大型果実にとって最大の果食動物による種子散布の重要性

Oct 05, 2023

Scientific Reports volume 12、記事番号: 19086 (2022) この記事を引用

1325 アクセス

41 オルトメトリック

メトリクスの詳細

体の大きな果食動物は、大きな散布孔をもつ植物の種子散布にどのように貢献しているのでしょうか? この研究では、マダガスカルの森林における 2 つの大型離散胞子樹種、アストロトリキリアアステロトリカ (AA) とアブラハミアデフレクサ (AD) の種子散布効果を調べました。私は、焦点樹木の観察を通じて果実の除去率を評価し、2 年生苗の段階までの苗の補充に影響を与える要因を評価しました。ヒツジキツネザル (Eulemur fulvus) が唯一の散布者であることを確認し、AA と AD によって生産された果実の 58.8% と 26.0% を除去しました。ヒツジキツネザルは、果実の多様性が少ない季節に、落下した果実が密集している大冠状の AA の木や、より隣接する果樹を頻繁に訪れました。ほとんどの AA 苗木は捕食者によって除去されましたが、樹冠が開いていることで苗木の定着がわずかに改善されました。アルツハイマー病の種子は母樹の下で捕食者によって激しく攻撃されましたが、実生は母樹から遠く離れた分散条件下で、低密度の散布胞子で生き残りました。最初の雨期では、果実の除去から苗の募集までの累積確率は、AD の方が AA (1.5%) よりも高かった (6.5%)。本研究は、樹種と大型果食動物の組み合わせによって異なる樹木の加入戦略に対する種子散布の重要性、すなわち、適切な微小生息地に到達するための量的散布と、母樹付近の危険地帯から逃れるための質的散布の重要性を明らかにする。

種子の散布は、生殖の成功を高めるための植物の戦略を表しており、加入パターンはおそらく群集レベルでの個体群動態と生物多様性に影響を与えていると考えられています1,2。動物による種子の散布は、熱帯林で詳細に研究されています。生態系は動物内共生である1、3。種子散布剤の役割は、種子散布効果（SDE）の概念に従って系統的に評価されており、種子散布効果（SDE）は、定量的要素と定性的要素の積として表されます。つまり、結実する母植物から散布される種子の数と、種子/苗の生存確率と新成虫としての採用の確率、それぞれ4． SDE は主に、果実の生産から種子の散布までの散布段階の量的要素と、種子の付着から生き残った実生としての新たな加入までの散布後段階の定性的要素について別々に評価されてきました2、5、6。ただし、SDE の定義はは「種子散布効果」に拡張され、種子散布から苗の定着、生存に至る植物再生の全プロセスの全体的な有効性を評価する必要性が強調されました7。そのため、最近の研究では、定量的要素と定性的要素の両方を組み込むことによって SDE を包括的に評価しています8、9、10、11、12。

分散段階中、SDE の定量的要素は主に、動物による焦点植物からの果実の除去を観察することによって評価されてきました 13、14、15。果実の除去が成功するメカニズムを理解するために、研究者らは、内的要因 (植物の大きさ、果実の密度、果実あたりの果肉比率など) および外的要因 (近隣の木の結実、森林の果実の入手可能性など) を調べました。）16．果肉食動物の摂食戦略を調べると、一部の鳥は果実あたりの果肉比率が高い木を訪れ14、霊長類や鳥は作物のサイズが大きい木からより多くの果実を取り除くことが示されています14、17、18、19。量的有効性の主な要素として、果実除去の相対量は、主に種子散布機群間の比較によって評価されてきました15,20。しかし、散布機の有効性ではなく散布効果を評価するには、対象となるそれぞれの果実の除去率を評価する必要があります。焦点植物の分散段階における SDE の絶対定量的評価としての果実生産量における動物分類群 13、14、16。

散布後の段階では、SDE の主要な定性的要素である実生の補充の確率が、他の環境要因の中でも特に捕食、二次散布、病原体疾患、ストレスの影響を受ける種子または実生の運命をモニタリングすることによって評価されてきました21。、22、23、24。このようなモニタリングでは、ジャンゼン・コーネル効果として知られる、種子密度が高く同種の果樹に近い場所では種子/苗木の死亡率が高いことが示されています23、25、26、27、28。モニタリング研究でも、オープンキャノピー微小生息地での高い生存率および/または高い成長率 21, 23、および二次分散による高い生存率 24, 29, 30 が報告されています。定量的要素と定性的要素を掛け合わせて SDE を評価したいくつかの研究では、初期の散布期における果食動物による果実除去の影響は、高い不均一な死亡率によって妨げられることが多い13、31、32、33。一方、実生のリクルートパターンに対する果食動物の影響を検出した研究者もいる34、35。したがって、より全体的な理解にはさらなる研究が必要である。 SDEの。

近年、大型果食動物の消失または数の減少に伴い、空林および半空林で大型種子植物の低密度の苗木/苗木と母木の周囲に集中した分布が見られるようになった36,37,38,39。これらの発見は、大型種子植物と大型の果食動物との間の強い相互作用によって形成される種の脱落ネットワークにおいて、少数の重要な果食動物が大きなSDEを有し、分散段階と分散後の段階の間に堅牢な接続性を提供していることを示唆しています。この仮説は最近、タイの季節常緑樹林で生育する大型種子植物の霊長類、クマ、ゾウの SDE を評価することによって検証されました 8、10、12。ただし、そのような研究は限られた数の分類群についてのみ報告されており、勉強できるサイトが少ない。さらに、森林再生のための効果的な回復剤として果食動物を誘致し、導入するという概念が提案されているため 40,41,42 、大型果食動物の SDE を理解することも保全生物学における重要な課題である。

大型種子植物の大型果食動物の SDE を調べるために、この研究はマダガスカルの種子散布システムに焦点を当てました。そこでは、果食ギルドが大型の鳥類や哺乳類の種子散布者から脱落しています 43, 44。マダガスカルの森林生態系では、最大の果食動物分類群であるレムリ科が観察されています。 (体重: 1.6 ～ 3.6 kg45)、非常に効果的な種子散布剤であることが証明されています。つまり、さまざまな植物種からの無傷の種子を大量に広範囲に散布することができます46、47、48、49、50。さらに、それらは大きな種子をもつ植物の唯一の種子散布者であると考えられています43、45、48。レムリ科の完全な喪失または減少は、大きな種子をもつ植物の再生成功率の低下をもたらし51、地上部の種子の減少を引き起こす可能性があります。森林の炭素貯蔵52．しかし、果実の生産から実生の補充までの関連性を持つ大型種子植物のレムリ科の SDE はほとんど調査されていません 53。マダガスカル北西部の乾燥した落葉樹林では、最大の果食動物であるカブトキツネザル[Eulemur fulvus (図1)、体重 = 1.6〜2.4 kg (N = 11)、佐藤、未発表データ]が種を散布します。植物種は 70 種あり、そのうち 23 種は、ダイアスポアのサイズが大きい (直径 > 10 mm) ため、種子の散布をこの霊長類に依存しています 48。分散期と分散後の段階における種間の違いは、初期樹木のリクルートメントの特徴的なパターンを理解するために非常に重要である可能性があるため、この研究では、2 つの大型の分散胞子樹種についてカブトキツネザルの SDE を調べました。 Astrotrichilia asterotricha (Radlk.) Cheek (センダン科、以下 AA) と Abrahamia deflexa (H. Perrier) Randrian と Lowry (ウルシ科、以下 AD) は、それぞれ乾季と雨季のキツネザルの食事における主要な果実源を構成します。 (図 1)48, 56。これら 2 つの樹種が森林内で中程度の密度で存在すること (「方法」を参照) は、カッショクキツネザルの高い SDE による効果的な個体群再生の指標である可能性があります。

科目を勉強します。 (a) Astrotrichilia asterotricha の結実した樹冠で摂食するカッショクキツネザル (Eulemur fulvus)。 (b) 硬い殻で覆われた果実とアストロトリキリア・アステロトリカの小さな種子。 (c) 羽根軸上葉葉状子葉を持つアストロトリキリア・アステロトリカの実生。 (d) アブラハミア・デフレクサの果実。 (e) 予備貯蔵子葉を持つアブラハミア・デフレクサの停留軸皮下実生。

本研究の目的は、果実の除去段階と苗の確立段階を結び付けることにより、大型散布木の種子散布とリクルート戦略におけるこの大型果食動物による種子散布の重要性を理解することでした。茶色のキツネザルの予想される高い SDE を評価するために、私は次の質問に取り組みました。茶色のキツネザルは焦点の木から何個の果実を取り除くのでしょうか、またどの木の特徴が種子散布者による訪問頻度を増加させますか? 種子の散布条件（果樹から逃げる）は苗木の採用確率を向上させるのか、また採用の成功を高める要因は何ですか?; そして、SDEの量的要素と定性的要素を掛け合わせることで推測される、茶色のキツネザルによる種子散布の重要性は何でしょうか?

合計 4 種の哺乳類と 10 種の鳥類が AA の樹冠または樹冠下の林床を訪れ、これらの動物が AA 内で過ごした合計時間は 55 時間 48 分 19 秒でした（焦点樹木観察 360 時間のうち）。 (補足表 S1 オンライン)。これらの訪問動物種のうち、AA の果実を採餌する動物は、カッショクキツネザルとミルン・エドワーズのスポーツキツネザル (Lepilemur edwardsi; AA の木での各種の詳細な行動については、オンラインの補足表 S1 を参照) に限定されていました。ヒツジキツネザルによる AA 果実に対する摂食行動は 69.6% を占め、ほとんどが果実を飲み込んだ。私はスポーツキツネザルによる果物の消費も記録しましたが（動物が費やした合計時間の1.7％）、彼らは果物を飲み込むことはなく、焦点の木の冠の下に果物を吐き出しました。

6 種類の哺乳類と 7 種類の鳥類が AD の樹冠または樹冠下の林床を訪問し、すべての訪問者が費やした合計時間は 7 時間 42 分 27 秒でした（焦点樹木観察 280 時間のうち）（補足表 S2）オンライン）。これらの動物のうち、AD 果実を採餌したのはカッショクキツネザルとファットテールドワーフキツネザル (Cheirogaleus medius) の 2 種のみでした (オンラインの補足表 S2 を参照)。ヒツジキツネザルによる AD 果実に対する摂食行動は 39.6% を占め、典型的には果実を飲み込みました。ドワーフキツネザルもAD果実(30.9%)を食べることにかなりの時間を費やしましたが、種子を樹冠の下に吐き出しました。

茶色のキツネザルの訪問頻度（つまり、結実期に 2 日ごとにフルーツトラップで茶色のキツネザルの糞を見つける頻度）と焦点の木の間での形質の変化の代用値を表 1 にまとめます。茶色のキツネザルによる木の選択に影響を与える変数ポアソン分布と対数リンク関数を備えた一般化線形モデル (GLM) を使用して評価されました。訪問頻度の代理は従属変数であり、独立変数には樹冠面積、落下した果実の密度、果実あたりの果肉の新鮮な重量、および隣接する果樹の数が含まれていました (詳細については「方法」を参照)。訪問頻度は焦点の AA 木の間で大きく異なり、カブトキツネザルは樹冠面積が大きく、落下した果実の密度が高く、より隣接する果樹が多い果樹を頻繁に訪問しました (表 2)。アルツハイマー病に関しては、カッショクキツネザルは、落下した果実の密度が高い木をより頻繁に訪れました（表 2）。

焦点樹木の観察中に、AA 樹木と AD 樹木でそれぞれ 15 件と 7 件のヒツジキツネザルのグループによる果実への摂食活動を観察しました。次に、AA 木では 38 回、AD 木では 12 回の果実の飲み込み速度を測定しました。キツネザルのグループは、AD と比較して、AA の頭頂部で来院ごとに長い時間を過ごしました（図 2a）。私は、種子の最短腸通過時間（72分60分、86分、最長滞在時間は90分）よりも長くAAに滞在するキツネザルの4例を観察しました。 AD への訪問は 72 分を超えていませんでした。これらの長期にわたる訪問中に焦点の木の樹冠の下に種子が排泄されたことを考慮すると、AA のキツネザルグループが消費した果実の 99.99 ± SD 0.04% (N = 15) が樹冠から運び去られたと推定されます (N = 15 の場合は 100%)。広告）。キツネザルグループ訪問あたりのすべての個体による合計摂食時間はADよりもAAの方が長かったが（図2b）、果物を飲み込む速度はAAよりもADの方が速かった（図2c）。キツネザルのグループ訪問ごとに除去された果実の数は、キツネザルのグループ訪問あたりのすべての個体による平均果実嚥下速度と合計摂食時間に基づいて推定されました（母木の樹冠の下に排泄された果実の数は除きます）。 2 つの樹種間では大きく異なります (図 2d)。

Astrotrichilia asterotricha (AA) と Abrahamia deflexa (AD) の間のカッショクキツネザルによる果実除去パターンの比較。 (a) キツネザルのグループ訪問ごとの樹冠内での滞在時間。 (b) キツネザルグループ訪問ごとのすべての個体による合計給餌時間。 (c) キツネザルの嚥下速度。 (d) キツネザルのグループ訪問ごとに果物が取り除かれます。 (e) 焦点樹木の結実期における訪問頻度。 (f) 焦点樹木の結実期に除去された果実。 (g) 焦点樹木の結実期に生産される果実。 (h) 焦点樹木の果実生産における果実除去率。 P 値はボンフェローニ調整値です。 (a)、(b)、および (d) のサンプルサイズはすべての訪問 (AA: N = 15 訪問、AD: N = 7 訪問) に基づいていますが、(c) のサンプルサイズは果物の嚥下観察に基づいています。フォーカルツリー観測時の速度（AA: N = 38 測定、AD: N = 12 測定）。（e）〜（h）のサンプルサイズは、フルーツトラップのある木の中で、訪問頻度の代理が少なくとも1つある木の数（AA：N = 9本、AD：N = 13本）に基づいています。

ヒツジキツネザルのグループは、ADよりも頻繁にAAを訪れました（図2e）。 AAの木を頻繁に訪れると、結実期に大量のAAの果実が除去されました（図2f）。焦点の木によって生産される果実の推定数は樹種間で差がなかったため（図2g）、果実生産量における果実除去率はAAの方がはるかに高かった（平均±SD、58.8±7.5％、N = 9））ADよりも大きかった（平均±SD、26.0±11.5％、N = 13;図2h）。

2015 年 7 月から 9 月の実験用四角形の確立と 2015 年 12 月下旬の発芽の間に、播種された AA ディアスポラの 99.7% が四角形に残りました。 AA実生の発生の時間的変化は、3つの実験条件間で同様でした（図3）。 AAのディアスポラは、2015年12月下旬から2016年1月上旬にかけて実生発生の小さなピークを示しましたが、実生は小さく、上頭子葉を持っていたため、げっ歯類や草食昆虫などの捕食者によってすぐに食べられるか、または消滅しました。 2016年1月下旬から実生発生率が低くなっています。

Astrotrichilia asterotricha (AA) および Abrahamia deflexa (AD) の実生発生率 (%) の時間的変化。緑の実線 = 落下条件下での AA ダイアスポア (N = 400)。緑の破線 = 短距離分散条件下での AA のダイアスポア (N = 100)。緑色の点線 = 長距離分散条件下での AA のダイアスポア (N = 100)。赤の実線 = 落下条件下での AD ダイアスポア (N = 320)。赤い破線 = 短距離分散条件下での AD ダイアスポア (N = 80)。赤い点線 = 長距離分散条件下での AD ダイアスポア (N = 80)。 X 軸の「E」と「L」は、それぞれ各監視月の前半と後半を表します。

分散後の段階におけるキツネザルによる種子分散の寄与を調べるために、二項分布とロジットリンク関数を備えた一般化線形混合モデル (GLMM) を使用しました。生きた苗木の存在は従属変数であり、四方形当たりのディアスポラの密度、母木からの距離、最も近い同種の結実木からの距離、および樹冠の開口度は独立変数であった。さらに、マザーツリーの ID は変量効果として扱われました (詳細については「方法」を参照)。 AA の GLMM では、最良のモデルには、実生の発生がピークに達した 2016 年 1 月初旬、または実生の数が急速に減少した 2016 年 1 月下旬には有意な独立変数が含まれていませんでした (表 3)。最初の雨季から 2016 年 4 月下旬まで、ダイアスポア密度は実生の発生に悪影響を及ぼしました。結実期 (2016 年 5 月初旬) からは、最も近い果樹からの距離が実生の発生にプラスの影響を与えました。上位モデルと最良モデルの各変数 (IOV) の相対重要度 (オンライン補足表 S3) に基づいて、キャノピーの開放度は、2016 年 2 月下旬から 2017 年 2 月下旬までの成功した実生の発生に強くかつプラスの影響を与えました。

AD 実生発生の時間的変化は、長距離に分散した種子で最も高く、次に短距離に分散した種子と落下した種子が続きました (図 3)。保護されていない AD 種子は齧歯動物や肉食昆虫に激しく捕食されましたが、実生発生数のわずかな減少傾向は、AD 実生が 3 つの実験条件すべてで発芽後も長く生き残ることを示しました。 AD の GLMM は、2016 年 11 月下旬まで、ダイアスポア密度が著しく、IOV が最も高く、AD 実生の発生に悪影響を及ぼしたことを示しました (表 4; オンライン補足表 S4)。最良のモデルは、結実木と母木からの距離を、それぞれ 1 年生苗木 (2017 年 2 月下旬) と 2 年生苗木 (2018 年 3 月上旬) の生存にプラスの影響を与える唯一の独立変数として選択しました。キャノピーの開放性はいくつかの最良のモデルに含まれていましたが (表 4)、IOV は低かったです (オンラインの補足表 S4)。

分散状態と落下状態のAAの累積確率の時間的変化を比較すると（図4、緑線と青線）、果実を除去する段階での確率は、分散状態の方が落下状態よりも高かった（V = 33、P = 0.039)。しかし、実生の出現段階後の高い死亡率により、2 つの条件間の確率の差がなくなりました (P > 0.05)。落下状態の苗は乾期後に枯れたが、分散状態の苗は1年生苗の段階までに枯れた。

キツネザルによる種子散布および樹冠下に落下する条件下でのアストロトリキリア・アステロトリカ（AA）およびアブラハミア・デフレクサ（AD）における果実の生産から2年生の実生段階までの新規加入の累積確率（平均±95％信頼区間）母なる木の。黒丸付きの緑色の線 = 分散状態の AA。白丸のある青い線 = 落下状態の AA。黒三角の赤い線 = 分散状態の AD。白三角の黄色の線 = 落下状態の AD。両種とも N = 8 本の木。

AD (図 4、赤線と黄色の線) に関しては、果実の除去段階での確率は、落下した状態の果実の方が高かった (V = 0、P = 0.0078)。しかし、散布された種子は散布後の捕食によって引き起こされる高い死亡率を回避したため（図3を参照）、苗の出現段階後の累積確率は2つの条件間で差がありませんでした（P > 0.05）。 2 年生苗段階までの累積生存確率は 2 つの条件間で差はありませんでしたが、落下状態の苗木は 8 本の焦点木のうち 6 本で枯れましたが、分散状態の苗木は 2 本の焦点木のみで枯れました。

分散条件下での累積確率の時間的変化は、AA と AD の間で異なりました (図 4、緑線と赤線)。果実除去段階の確率は AD よりも AA の方が高かったが (U = 64、P = 0.00016)、苗の出芽段階の確率は種間で差がありませんでした (U = 35、P = 0.80)。種子確立段階以降、AA の確率は AD よりも低く (P < 0.01)、AA の実生はいずれも 1 年以上生存しませんでした。

母木が生産する果実の量と比較して、動物による果実の除去率が高いことは、以前の研究で報告されています。例えば、クモザルは Virola carophylla 果実の 46.9% を除去し 14、同様に、26 種の鳥類が Prunus mahaleb 果実の 50.4 ～ 67.8% を除去し 16、7 種の樹上および陸生哺乳類が Platymitra Macrocarpa 果実の 60% を除去し 12、3 種の霊長類が 85% を除去した。 Monodora myristica の果実 13 と 2 つの霊長類の種により、Salacia chinensis の果実の 86% が除去されました 8。この研究は、褐色キツネザルがAAとADの両方にとって唯一効果的な種子散布者であるのに対し、少数の他の果実消費者（Cheirogaleus medius、Lepilemur edwardsi）は、散布胞子のサイズが大きいために種子散布に寄与しないことを実証した。しかし、同じ種子散布剤に依存しているにもかかわらず、果実除去率は 2 つの樹種間で大きく異なり、つまり、AA では 58.8%、AD では 26.0% でした。

AA の高い除去率は、樹冠が大きく、落下した果実の密度が高く、隣接する結実する木の数が多い、より頻繁に訪れる木に偏っていました。この樹木選択パターンは、密集した分布を持つ大きな樹木を選択するケナガザル (Lagothrix lugens) で観察されるパターンに似ています 18。大きな果実畑の選択は、果実畑間の移動コストを最小限に抑えるための採餌理論に対応しています17、18。さらに、大きな果実畑はグループ内の摂食競争を緩和することができます18、20、57。結実期に相当する乾季中。アンカラファンティカの AA では、果物資源の多様性が雨季よりも低い56。さらに、水の利用可能性が低いため、エネルギーと水のコストを最小限に抑えるために、ヒツジキツネザルの活動は 1 日の行程長 (平均 469 m) に制限されます 60。このような条件下では、大きな果実が実る AA の木の群落を繰り返し長期間訪問することが、この種にとって最良の採餌戦略となる可能性があります。

対照的に、果物資源が多様化し、水が豊富な雨季には56、カッショクキツネザルは一般的により活動的になり58、59、さまざまな果樹を訪れるためにより長い距離を移動します（1日の平均行程長 = 1172 m）60。これは、果実の獲得を最大化する積極的な採食戦略と解釈できます61,62。植物の観点から見ると、雨季には結実する木の多様性と豊富さが増加するにつれて、種子散布者による訪問の機会を獲得するための樹木間の競争が増加するため56、ADはそうではありませんでした。 AAが行ったヒツジキツネザルの繰り返し長期にわたる訪問を経験してください。その結果、ヒツジキツネザルの採餌戦略の季節変化により、乾季に結実するAAと雨季に結実するADの間で結実率に差が生じます。

2 つの樹種は、実生のリクルートの異なるパターンを示しました。以前の研究63、64で議論されているように、これらの独特のパターンは種子や苗の機能的形質に関連付けられていると考えられます。種子保護機能 65 を考慮すると、AA 果実の強固な内果皮は、おそらく雨季前の長期間にわたる散布後の壊滅的な種子捕食の回避を容易にし、AA はすべての実験条件下で最初の苗の出現時に同様のピークを示しました（ 2016 年 1 月初旬の GLMM)。しかし、これらのピークは一様に低く、これはおそらく散布前の種子の捕食によるものと思われます。実際、私は 2016 年 2 月から 4 月にかけて、成虫のゾウムシ (Curculionoidea 種) が未発芽の離散胞子から出現するのを観察しました。ゾウムシは、物理的保護を備えた種子の散布前の捕食者としてよく知られています 66, 67。種子の栄養素への AA の投資が少ないため、小さなAA苗は、表皮子葉による光合成を介して成長を促進します。発芽後、露出した栄養豊富な子葉はすぐに捕食者の標的になりました（図3）。子葉の除去は通常、葉状子葉を持つ羽根子葉表皮種（子葉が地上の種皮から出現する種）の実生苗の死亡につながります68。実生苗が急速に減少した後、最初の雨季の間の高い密度の離散胞子と、次の結実期の間の最も近い果樹への近さは、ジャンゼン・コーネル効果により、生き残っている実生苗に徐々に悪影響を及ぼします。ただし、最良の GLMM は、第 2 雨季のモニタリング期間の終了時に重要なジャンゼン・コーネル変数を選択しませんでした。対照的に、樹冠の開放性は実生の発生にプラスの効果を示し、これは光合成に高い光レベルを必要とする表皮子葉を持つ実生の戦略に対応している63。

AAとは対照的に、ADは潜在胚軸下皮子葉（子葉が種皮内の地下に残る）を含む大きな種子を持ち、予備貯蔵はあるが物理的保護はありません。一部の大型種子種は、大型種子の死亡率が低いため、種子の生存に対する距離依存の影響が弱い69。しかし、保護されていない種子が集まっている場所は、種子捕食者にとって魅力的な餌場であるため、AD 実生の発生確率は、2016 年 2 月初旬の最初のモニタリング期間から種子密度によってかなり制限されました。AD 種子の主な捕食者の中には、ヤナギ科の甲虫が含まれていました。、私は幼虫と成虫を見つけました（チンバザザ植物動物園によって特定されました）。密度依存の捕食を考慮すると、これらの甲虫は分散後の段階で種子に侵入した可能性があります67。発芽後、AD は予備貯蔵子葉への豊富な栄養投資を利用することで急速に大実生に成長し、捕食者はしばしば潜在胚軸下葉子葉を攻撃しますが、発芽後も実生の本体は攻撃しません。一般に、大きな実生苗は生存率が高く 70、本葉が発育すると、予備貯蔵子葉の除去は生存率に重大な影響を与えません 71。これらの一般的なパターンはアルツハイマー病で観察されたパターンと一致しており、実生の発生におけるわずかな減少は、2 年生の実生の最終モニタリングまでジャンゼン・コーネル効果を維持しました。興味深いことに、両方の樹種の GLMM では、発芽翌年の結実期 (AA では 2016 年 5 月上旬、AD では 2017 年 2 月下旬) から、実験四角形における結実木からの距離が離散胞子の密度よりも重要になりました。これは、最も近い果樹に関連する 1 年生の苗木に対する Janzen-Connell 効果の存在を示唆しています 72, 73。

この研究は、AAとADの種子散布とリクルート戦略におけるキツネザルの異なる役割を強調しました。 AA の場合、多数の種子がキツネザルによって散布されたにもかかわらず、苗の死亡率が高く、全体的なリクルートの成功が損なわれました。分散後の段階での SDE のこの変更は、他のいくつかの研究の結果と一致しています 13、31、32、33。しかし、大量の果実の除去と、明るい微小生息地での生存率の向上を考慮すると、AA は、キツネザルによる種子散布を介して適切な場所への定着に成功する可能性があります。 1000 年にわたる植物個体群の動態をシミュレーションした研究では、動物種による安全な場所への定量的な種子散布により、堆積された種子または苗木の死亡率が高い (99.86%) にもかかわらず、植物個体群を維持できることが示唆されました 74。繁殖成功およびAAにおける個体群再生に対するカッショクキツネザルによる種子散布の寄与は、ギャップ形成も考慮しながら、種子散布、苗木の確立、および多数の世代にわたる苗木の成長と生存をシミュレートすることによって同様に確認することができた。

逆に、ジャンゼン・コーネル効果は大きな種子をもつ植物でよく見られる75ので、危険地帯、すなわち母木や結実木の近くに落ちた種子が高密度に存在する区域から逃れたAD種子は、効果的な苗の確立を示した。この成功したリクルートにより、果実除去率が比較的低かったにもかかわらず、カブキツネザルのADに対するSDEが改善された。 2年生苗段階でのAD苗の累積確率は、落下条件と分散条件の種子間で同様でしたが（図4）、その後の段階を考慮すると、分散種子の方がより高い加入率が期待できます。すなわち、カブトキツネザルは、SDEの量的要素への寄与を通じてAAの種子散布制限を緩和する一方、質的要素への寄与を通じてADの実生リクルート制限を緩和する。キツネザルの SDE が AA および AD の個体群構造と再生パターンにどのように寄与しているかを理解するには、苗木から若木に至るまでの古い世代における累積効果の影響を調べる必要があります 13, 76。さらに、動物のさまざまな組み合わせ森林生態系では多くの植物種が同じ分散剤を共有しているにもかかわらず、行動戦略と種子/苗の機能的特性が、樹木の加入に見られる種固有のパターンの原因となっている可能性があります。動物の行動と植物の形質の間の相互作用を考慮することによって、SDE 研究を群集レベルまで拡大することは、植物の生物多様性に対する種子散布の寄与についての理解を向上させるでしょう。

大型の果食動物は、大きな種子を持つ植物を含む多種多様な植物種の種子を広範囲に大量に散布するため、効果的な回復剤としての役割を通じて森林再生を促進すると考えられています42。近年、大型の果食動物を植林地に誘致し導入する戦略として、大型種子の植物種の選択的植林が提案されており77、マダガスカルではキツネザルが採餌する植物を利用した植林が現在議論されている78。私の調査結果は、植林計画の設計を容易にする重要な洞察を提供します。たとえば、キツネザルは、同じ季節に結実するさまざまな樹種を集めることによって作成できる大きな結実パッチに引き寄せられる可能性があり、これにより種子散布段階での SDE が向上します。分散後の段階で SDE を強化するには、ジャンゼン・コーネル効果を弱めるために、保護されていない大きな種子を持つ樹種を分散して植える必要がありますが、表皮子葉を持つ樹種は明るい生息地に植える必要があります。大型果食動物と人為的撹乱に弱い大型種子植物との相互作用を植林ツールとして利用するには、植物再生戦略における動物による種子散布についてのより深い理解を得る必要がある79。

研究地はマダガスカル北西部のアンカラファンティカ国立公園でした。私は、乾燥落葉広葉樹林の原生林にあるアンピジョロア森林基地にある、調査地域として指定された長方形格子のトレイルシステムである植物園 A (JBA) で調査を実施しました。 2015 年 5 月から 2018 年 4 月までの 3 年間の調査期間における平均±標準時間当たりの温度と湿度は、データロガー (RTR-53A; T&R、長野県) を使用して測定したところ、それぞれ 25.7 ± 4.3 °C と 68.1 ± 22.6% でした。）JBAの中心（南緯16度19分、東経46度48分）。 3年間の研究期間中、乾季（5月〜10月：5.2±SD 4.5mm）には雨がほとんど降らず、ほとんどの降雨量は雨季（11月〜4月：1371.9±SD 158.3mm）に発生しました（オンラインの補足図S1）。）。

種子散布者の既知の種とその分布 43、48、51、80、81、82 に基づいて、10 種の脊椎動物が JBA 散布者群集で認識されました。すなわち、鳥類 3 種 (Treron australis、Alectroenas madagascariensis、Hypsipetes madagascariensis)、3 種です。オオコウモリ (Pteropus rufus、Eidolon dupreanum、Rousettus madagascariensis)、3 種の小型夜行性キツネザル (Cheirogaleus medius、Microcebus murinus、Microcebus ravelobensis)、および 1 種の大型キツネザル (一般的なキツネザル: Eulemur fulvus) が含まれます。別の同属のキツネザル（マングースキツネザル：Eulemur mongoz）がアンカラファンティカ国立公園で発生しましたが、JBAには一匹も生息していませんでした。この森林では、キツネザル (図 1a) が直径 10 mm を超える大きな種子を散布する唯一の種子であることが示唆されています 48。この霊長類の体重は 1773.2 ± SD 223.4 g (JBA で捕獲された N = 11、佐藤は未発表) で、大動脈活動パターンを示します 59。焦点樹木の観察期間中（以下を参照）、幼児を持たない 20 個体からなる 2 つのグループが JBA59 に生息していました。

この研究は、2 つの大きなダイアスポア樹種に焦点を当てました。私は、乾季に実を結ぶマダガスカル固有の樹種であるアストロトリキリア・アステロトリカ（AA）を選択しました。緑色の新鮮な果肉で覆われたこの果実（果実サイズ：17.5 × 19.8 × 19.0 mm、3.8 g、N = 255）には、硬い殻で覆われた大きなダイアスポア（ダイアスポアサイズ：15.4 × 17.8 × 16.9 mm、2.8 g、N = 255）が含まれています。 255）、サイズが小さい（10.4 × 6.8 × 1.6 mm、0.065 g、N = 20;図1b）1〜3個の種子（平均1.2±SD 0.5種子、N = 120のダイアスポア）が含まれています。この種はカッショクキツネザルの主要な果実資源であり、乾季にこれらの動物によって大きな飛散胞子が頻繁に散布されます 56, 83。この植物は、羽根軸上頭葉状子葉を持つ小さな苗木を確立します（図1c）。また、同じくマダガスカルの固有種である雨季に結実する樹種、アブラハミアデフレクサ (AD) も選択しました。ピンク色の果実（23.8 × 15.3 × 15.0 mm、3.3 g、N = 202）には、物理的保護のない単一の大きな種子が含まれています（23.0 × 14.0 × 13.7 mm、2.7 g、N = 202、図1d）。果実は雨期にカッショクキツネザルによって飲み込まれ、散布されます56、83。この種は、予備貯蔵子葉を備えた大きな潜伏軸皮下皮実生を確立します（図1e）。

種子散布者の集団による果実の除去を推定するために、私は彼らが結実した樹冠を訪問し、焦点の結実した木で果実を食べる行動を観察しました。 JBAの中心部に設けられた13.5ha（東西450m、南北300m）の区画において、胸高直径（DBH）が10cmを超える両種の成木すべてにタグを付けました。 2015 年 3 月まで、ナンバープレートに登録され、全地球測位システム (GPS) デバイス (GPSMAP 62 s; Garmin International、米国カンザス州オレイセ) で位置特定されました (13.5 ヘクタールに AA 328 名、AD 241 名、オンライン補足図 S2) ）。木の密度は、これらの種の個体群が首尾よく再生したことを示唆しています。それぞれの樹種の果実が成熟する前に、果実の生産量と樹冠の視認性を調べて、どの木を観察すべきかを決定しました。そこで、観察視認性の高さと着果の程度に応じて各樹種 7 個体を観察対象樹として選定し、着果への影響を検討した14。視認性が高いため、13.5 ヘクタールの区画の外側に近い、AA の個体をさらに 2 匹含めました。合計 9 名の AA が観察されました。独立したサンプリングを確実にするために、樹冠が他の同種の結実樹の樹冠と重ならない樹木のみが観察のために選択されました。

それぞれの焦点の木の結実期に、私は焦点の木の樹冠の下に置かれたブラインドテントから果食動物を観察しました。昼行性および夜行性の動物の貪食活動を検出するために、朝（03:00〜08:00）、日中（09:00〜14:00）、夕方（15:00〜20:00）の4つの時間セッションにわたって観察を実行しました。と夜（21:00〜02:00）。夜行性動物の邪魔をしないように、赤いセロハンで覆われたヘッドランプを使用して夜間観察を行いました83。これら 4 つのセッション (40 時間の観察) を 2 サイクル、各焦点ツリーに対して実施し、AA と AD をそれぞれ合計 360 時間と 280 時間観察しました。私は、王冠の中またはその下に入るすべての動物を特定し、それぞれの訪問時間を秒単位で記録しました。群生するキツネザルなど、訪問者がグループに集まっている場合、グループ訪問中に焦点冠内の訪問者の数が数秒で監視されました。グループ訪問の期間は、最初の個人の到着から最後の個人の出発までの時間として測定されました。観察に適した条件にある動物（オンラインの補足ムービー S1）について、種子の取り扱い行動、飲み込んだ果実の数、および嚥下速度を計算するための焦点観察の時間を評価しました14。

フルーツトラップは、ポリエチレンパイプの円形口（受面＝０．５ｍ２）を備えた蚊帳の逆円錐形（深さ＝８０ｃｍ）で作製した。各トラップは、地面から 1 m の高さの 3 本の垂直の木の柱で支えられていました。上記の観察対象木を含む各樹種13本の樹冠下にトラップを設置して観察しました。独立したサンプリングを確実にするために、他の同種の果樹の樹冠と重ならない樹冠を持つ樹木のみを選択しました。私は 8 つの光線に沿って樹冠半径を測定し、8 つの測定値の平均を使用して、各対象樹木の水平樹冠面積に近似する円形面積を計算しました84、85。樹冠面積の 5% 以上を覆う複数のトラップが各樹木に設置されました (3 AA の場合は –11 個のトラップ、AD の場合は 3 ～ 7 個のトラップ）、各木の結実期に月に 2 回、トラップに落ちた果実の数を数えました。落ちた果実の密度は、カウントされたトラップに落ちた果実の総数をフルーツトラップの総面積で割ったものとして計算しました。また、落果密度と樹冠面積の積から各着目木の落果数を推定した。

主要な種子散布者と予想されるカッショクキツネザルは活動中に頻繁に排泄するため48,60、フルーツトラップはキツネザルのグループのメンバーが排泄した糞便を捕らえ、糞便の存在はキツネザルの訪問の証拠とみなされた。私は結実期間中、フルーツトラップ内のカブトキツネザルの糞の存在を2日ごとに記録しました。個人的な経験に基づいて、茶色のキツネザルの糞を、大きさ、匂い、材質の特徴、内容別に確認しました48。この情報は、キツネザルによる焦点の木への訪問頻度の代用として使用されました。

ヒツジキツネザルが訪問する結実する木の選択を理解するために、私は各種のフルーツトラップを備えた 13 本の木で、樹冠面積、落下した果実の密度、果実あたりの果肉の新鮮な重量、および隣接する結実する木の数の 4 つの特性を測定しました。樹冠面積（ｍ２）および落果密度（個数／ｍ２）の測定については前述した。新鮮で良好な状態の各果実について、果肉重量と種子重量の差として果肉重量（g）を電子秤（精度：0.05g）で測定しました。各焦点樹の 9 ～ 23 個の果実から果肉重量の平均を計算しました 14、17。各焦点樹の結実期間中に、半径 30 m 以内の胸高が 10 cm を超える結実木の数を数えました 15。私は、Ankarafantsika の食事中の果物のリストに基づいて、茶色のキツネザルに果物資源を提供するすべての樹種を特定しました 48, 56。

除去果実率は、母木が生産する果実の量に対する、動物によって樹冠から除去された果実の割合を表します14。除去率は、除去果実の数を除去果実と落下果実の合計で割った値に基づいて計算しました。この研究は、焦点となる樹種のいずれにも他に効果的な種子散布剤がなかったため、カッショクキツネザルによる果実の除去に焦点を当てました（結果も参照）。嚥下速度、キツネザルのグループ訪問あたりのすべての個体による合計給餌時間 (グループ訪問におけるすべてのキツネザルの個体による給餌時間の合計)、および訪問頻度の積に基づいて、除去された果実の数を計算しました。茶色のキツネザルは、餌を与えてから 72 分後に飲み込んだ種子の除去を開始します60, 86。キツネザルのグループの訪問ごとに樹冠に滞在する時間が 72 分より長い場合、餌の終了の 72 分前のタイミングより前に種子が飲み込まれます。残留物がクラウンの下に排泄される可能性があります。観察された最長の訪問は 90 分でした (結果を参照)。キツネザルが飲み込んだ種子が 72 ～ 90 分後に排出される確率は 0.21%60,86 であるため、滞在終了の 72 分以前に飲み込んだ果実の数の 0.21% が排出されると仮定しました。焦点の木の樹冠の下にあるものを抽出し、除去された果実の数の計算から除外しました。落果数は落果密度と樹冠面積の積として求めた。茶色のキツネザルの果実を食べる活動はすべての焦点樹木で観察できなかったので、各樹種のキツネザル群訪問当たりの全個体の嚥下速度と総摂食時間の平均値を使用しました。

2 樹種の苗定着を検討するため、AA 10 木について、母木下に落下した種子と動物により散布された種子の条件で実験を行った（8 木については捕果と焦点樹観察の両方、8 木については捕果調査のみ）。 2本）とAD木8本（7本は捕果と焦点樹観察の両方、1本は捕果調査のみ）。落ちた種子の状態を再現するために、焦点の木の冠の下に四角形 (50 × 50 cm) の中に 20 個の果実を置きました。茶色のキツネザルが短距離に種子を散布する条件を模倣するために、果肉を手で取り除き、小さな糞便を考慮して 5 g の茶色のキツネザルの糞物質で覆った 5 個のディアスポラを 20 m の四角形 (50 × 50 cm) に置きました。 GPS デバイスを使用して測定された焦点の木の幹から。キツネザルによって長距離に散布された種子の状態を再現するために、果肉を除去し、5 g のキツネザルの糞便物質で覆われた 5 つのダイアスポアを、測定対象木の幹から 100 m 離れた方形枠 (50 × 50 cm) に置きました。 GPS デバイスを使用して。各フォーカルツリーの各条件に対して 2 つの象限が設定されました。合計で、各種の結実期に焦点の木の冠の下に落ちた無傷の熟した果実から 600 個の AA のダイアスポアと 480 個の AD の種子を収集し、それらを識別用の番号付きフラグを付けた実験用四角形に置きました。クアドラートの確立後（AA は 2015 年 7 月から 9 月、AD は 2016 年 1 月から 2 月）、月に 2 回（毎月 10 日と 25 日頃）クアドラートを監視し、2016 年 5 月下旬まで苗木や根の発生を記録して監視しました。最初の梅雨期に苗を確立します。苗木の最初の乾季後の2016年11月下旬、第2雨季の2017年2月下旬、そして第3雨季の2018年3月上旬に再びモニタリングが行われました。

ジャンゼン・コーネル効果を考慮するために、GPS と QGIS 2.18 を使用して、これら 2 種のすべての果樹のデータベースを使用して、実生の四角形から最も近い同種の果樹までの距離を測定しました 28 (補足図 2S オンライン)。各四角形の光条件の影響を調べるために、地上 1 m の高さで魚眼レンズ (Opto Canopy 180、大成ファインケミカル株式会社、千葉県) を使用して半球写真を撮影し、評価しました。 CanopOn バージョン 2.03 ソフトウェア (http://takenaka-akio.org/etc/canopon2/) を使用した写真における空の領域の割合としてのキャノピー開度 (%)。

私は、訪問頻度の代理を従属変数として扱うポアソン分布とログリンク関数を備えた GLM と樹冠面積、落下した果実の密度、果実あたりの果肉の新鮮な重量、および独立変数として隣接する結実する木の数。この分析では、果実トラップをチェックするための周波数の偏りを排除するために、結実期間の長さをオフセット項として扱いました。 GLM は、R バージョン 3.6.3 (R Foundation for Statistical Computing、ウィーン、オーストリア) を使用してフィッティングされました。

茶色のキツネザルによる果実除去の種特有のパターンを理解するために、私はマン・ホイットニーの U 検定を使用して 2 つの樹種間で次の 8 つの変数を比較しました: キツネザルのグループ訪問ごとの樹冠滞在時間、全員による合計摂食時間キツネザルのグループ訪問ごとの個体数、嚥下速度、キツネザルのグループ訪問ごとに除去された果実の数、結実期間中の訪問頻度の代理、結実期間中に除去された果実の数、結実期間中に生産された果実の数、および果実除去率果物の生産量。最初の 4 つの変数は、すべての訪問で評価されたデータ (AA: N = 15 訪問、AD: N = 7 訪問)、または期間中の嚥下速度の観察 (AA: N = 38 測定、AD: N = 12 測定) に基づいて分析されました。焦点の木の観察。後者の 4 つの変数は、フルーツトラップのある個々の樹木の間で訪問頻度の 1 つ以上の代理変数 (AA: N = 9 樹、AD: N = 13 樹) を使用して各樹木で推定されたデータに基づいて分析されました。多重比較により、ボンフェローニ調整 P 値に基づいて有意差が特定されました。

私は、二項分布と生きた実生の存在 (1 または 0) を従属変数として扱うロジットリンク関数を備えた GLMM および四角形の離散胞子の密度を使用して、ヒツジキツネザルによる種子散布が散布後の種子の運命に及ぼす影響を調べました ( 20 または 5)、母木からの距離 (0、20、または 100 m)、最も近い同種の結実木からの距離、および独立変数としての樹冠の開度。 GLMM 分析では、マザーツリーの ID は変量効果として扱われました。多重共線性の問題を回避するために、GLMM 分析では、母木からの距離と母木からの距離のペアなど、カットオフ値 (= 4.0) を超える高い分散膨張係数 (VIF) を持つ独立変数のペアは使用されませんでした87。 AA (VIF = 4.0) および AD (VIF = 7.2) の最も近い果樹と、AA (VIF = 5.9) および AD (VIF = 6.1) における散布胞子の密度と最も近い果樹からの距離のペア。独立変数のすべての組み合わせを含むモデルで赤池情報量基準 (AIC) を評価し、最小の AIC88 を持つ最良の近似モデルと、ΔAIC (最良のモデルと対象モデルの AIC の差) < 2.089 を持つ良好な近似モデルを特定しました。各変数の相対重要度 (IOV) を推定するために、最良モデルと良好なモデルの赤池重みが各独立変数に対して合計されました 88, 90。私は glmmML パッケージを使用して GLMM をフィッティングし、赤池重みは R バージョン 3.6 の MuMIn パッケージを使用して計算されました。 3.

2 つの樹種における苗の定着に関するヒツジキツネザルによる SDE を評価するために、果実の生産から 2 年生の苗木までの 6 段階での累積確率を計算しました 23, 35。各樹種について、累積確率は分散した樹種ごとに個別に計算されました。（短距離および長距離の分散を含む）および落下状態。

ステージ 0 果実の生産量を 100% と仮定しました。

ステージ 1 果実の生産量のうち、ヒツジキツネザルによって果実が除去される確率、または母木の下に落ちる確率。

ステージ 2 果実生産量における分散または落下した散布胞子から苗が出現する確率。これは、ステージ 1 の確率と、出現するピーク (AA については 2016 年 1 月上旬、AD については 2016 年 2 月上旬) での分散または落下条件下での実生発生確率の積として計算されました。

ステージ 3 果実生産量における分散または落下したディアスポラの実生確立の確率。これは、ステージ 1 の確率と、最初の梅雨の終わり（2016 年 4 月下旬）の飛散または落下条件下での実生発生確率の積として計算されました。

ステージ 4 乾期後の果実生産量における、分散または落下した離散胞子の実生の生存確率。これは、ステージ 1 の確率と、2016 年 11 月下旬の飛散または落下条件下での実生発生確率の積として計算されました。

ステージ 5 果実生産量における分散または落下したディアスポラの 1 年苗の生存確率。これは、ステージ 1 の確率と、2017 年 2 月下旬の飛散または落下条件下での実生発生確率の積として計算されました。

ステージ 6 果実生産量における分散または落下したディアスポラの 2 年生苗の生存確率。これは、ステージ 1 の確率と、2018 年 3 月上旬の飛散または落下条件下での実生発生確率の積として計算されました。

私は個々の樹木でこれらの確率を計算し、果実除去率の評価と苗の定着の実験的モニタリングにも使用しました。この分析では、訪問頻度の代理を持たない木は除外されました。したがって、AA の 8 つのツリーと AD の 8 つのツリーを分析しました。各樹種について、各段階での累積確率を計算し、Wilcoxon の符号付き順位検定を使用して分散状態と倒伏状態を比較しました。さらに、マン・ホイットニーの U 検定を使用して 2 つの樹種間の各段階での確率を比較しました。

この野外調査は、非ヒト霊長類の倫理的扱いに関するプロトコルと原則に準拠し、日本の京都大学霊長類研究所（KUPRI）によって承認され、マダガスカル国立公園協会（MNP）の法的要件を遵守しました。マダガスカル海洋生態環境省によって認可された研究許可（2015 年に N°124 および 380、2016 年に N°250、2017 年に N°287）。この研究のすべての方法は、制度的、国内的、国際的なガイドラインおよび規制に従って実行されました。 Eulemur fulvus と Abrahamia deflexa は IUCN レッドリストで絶滅危惧Ⅱ類に分類されていますが、すべての方法は、これらの種に不利益を与えないように、むしろそれらの保全に貢献するために、絶滅の危機に瀕している種に関する研究に関する IUCN 政策声明に従って実施されました。。

現在の研究中に生成されたデータセット、および/または現在の研究中に分析されたデータセットは、合理的な要求に応じて責任著者から入手できます。

Howe、HF & Smallwood、J. 種子散布の生態学。アンヌ。エコール牧師。システム。 13、201–228 (1982)。

記事 Google Scholar

Wang、BC & Smith、TB 種子散布ループを閉じる。トレンドエコル。進化。 17、379–385 (2002)。

記事 Google Scholar

フレミング、TH、ブライトウィッシュ、R. & ホワイトサイド、GH 熱帯脊椎動物の果食動物の多様性のパターン。アンヌ。エコール牧師。システム。 18、91–109 (1987)。

記事 Google Scholar

Schupp、EW 動物による種子散布の量、質、および有効性。ベジタティオ 107(108)、15–29 (1993)。

記事 Google Scholar

ペンシルバニア州ガーバーとJE ランバート種子散布者としての霊長類: 生態学的プロセスと将来の研究の方向性。午前。Ｊ．プリマトール。 45、3–8 (1998)。

3.0.CO;2-#" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1002%2F%28SICI%291098-2345%281998%2945%3A1%3C3%3A%3AAID-AJP2%3E3.0.CO%3B2-%23" aria-label="Article reference 5" data-doi="10.1002/(SICI)1098-2345(1998)45:13.0.CO;2-#">論文 CAS PubMed Google Scholar

Godínez-Alvarez, H. & Jordano, P. 果食動物による種子散布が人口動態に及ぼす影響を分析するための経験的アプローチ。種子散布: 変化する世界における理論とその応用 (Dennis、AJ 他編) 391–406 (CAB International、2007)。

Google Scholar の章

Schupp 、 EW 、 Jordano 、 P. & Gomez 、 JM 種子散布の有効性の再検討: 概念的なレビュー。新しいフィトール。 188、333–353 (2010)。

論文 PubMed Google Scholar

McConkey, KR、Brockelman, WY & Saralamba, C. 異なる採餌行動を持つ哺乳類の果食動物は、同様の種子散布効果を示す可能性があります。ビオトロピカ 46、647–651 (2014)。

記事 Google Scholar

Culot, L.、Huinen, MC & Heymann, EW 種子散布の有効性を評価する際に、1 相および 2 相の種子散布の相対的な寄与を区分します。方法 Ecol. 進化。 6、178–186 (2015)。

記事 Google Scholar

McConkey, KR、Brockelman, WY、Saralamba, C. & Nathalang, A. 「特大」果実 Garcinia benthamii に対する霊長類の種子分散剤の有効性. Ecology 96, 2737–2747 (2015).

論文 PubMed Google Scholar

Camargo, P.、Martins, MM、Feitosa, RM & Christianini、AV 鳥とアリの相乗効果により、鳥藻性低木の種子散布効果が向上します。 Oecologia 181、507–518 (2016)。

論文 ADS PubMed Google Scholar

マッコンキー、KR 他巨大動物の種類によって、巨大動物の果実 Platymitra Macrocarpa (バンナノキ科) の種子散布効果が異なります。 PLoS One 13、e0198960 (2018)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

SR バルコム、カリフォルニア州チャップマンギャップを埋める: 霊長類と樹木の相互作用における実生の補充に対する種子の堆積の影響。エコル。モノグラ。 73、625–642 (2003)。

記事 Google Scholar

Russo, SE Virola calophylla (Myristicaceae) の樹木および果実の形質に対する分散剤の応答: 選択への影響。 Oecologia 136、80–87 (2003)。

論文 ADS PubMed Google Scholar

ノースダコタ州グロスキャンプ、M.マソゼラ、BA州カプリンルワンダの熱帯山地林におけるチンパンジーの種子散布量。午前。Ｊ．プリマトール。 71、901–911 (2009)。

論文 PubMed Google Scholar

Jordano、P. & Schupp、EW 種子散布剤の有効性: サクラ属マハレブの種子降雨の量成分とパターン。エコル。モノグラ。 70、591–615 (2000)。

記事 Google Scholar

Leighton, M. ボルネオオランウータンによる食餌選択性のモデリング: 果物の選択における複数の基準の統合の証拠。内部。Ｊ．プリマトール。 14、257–313 (1993)。

記事 Google Scholar

スティーブンソン、PR コロンビアのティニグア国立公園でウーリーモンキーが選んだ果物。内部。Ｊ．プリマトール。 25、367–381 (2004)。

記事 Google Scholar

Palacio, FX & Ordano, M. 果実の作物サイズに対する鳥媒介選択の強さと推進力: メタ分析。フロント。エコル。進化。 6、18 (2018)。

記事 Google Scholar

Flörchinger, M.、Braun, J.、Böhning-Gaese, K. & Schaefer, HM 果実の大きさ、作物の質量、草丈は、霊長類と鳥類の果実の選択の違いを説明します。 Oecologia 164、151–161 (2010)。

論文 ADS PubMed Google Scholar

Wenny、DG 新熱帯山地の木の種子の散布、種子の捕食、および苗木の加入。エコル。モノグラ。 70、331–351 (2000)。

記事 Google Scholar

Calviño-Cancela、M. Corema album (Empetraceae) における種子散布と実生採用の空間パターン: 再生のための非特殊散布者の重要性。Ｊ．Ｅｃｏｌ． 90、775–784 (2002)。

記事 Google Scholar

正木哲 & 中静 A. スウィダの実生個体数に関する論争: 光と同種までの距離の影響。エコロジー 83、3497–3507 (2002)。

記事 Google Scholar

Vulinec, K. アマゾンの原生林と荒廃した土地におけるフンコロガシの群落と種子の散布。 Biotropica 34、297–309 (2002)。

記事 Google Scholar

Janzen、DH 草食動物と熱帯林の樹種の数。午前。ナット。 104、501–528 (1970)。

記事 Google Scholar

Connell, JH 一部の海洋動物や熱帯雨林の樹木における競争排除を防ぐ天敵の役割について。『人口動態』 (PJ デン・ボーアおよび G. グラッドウェル編) 298–312 (PUDOC、1971)。

Google スカラー

Howe, HF、Schupp, EW & Westley, LC 新熱帯樹木 (Virola surinamensis) の種子散布の初期結果。エコロジー 66、781–791 (1985)。

記事 Google Scholar

Valenta, K. & Fedigan, LM コスタリカのオマキザルによる種子散布の空間パターン: 距離依存の種子死亡率の評価。 Biotropica 42、223–228 (2010)。

記事 Google Scholar

アンドレセン、E. ペルーの熱帯雨林におけるサルによる種子散布と散布された種子の運命。 Biotropica 31、145–158 (1999)。

Google スカラー

Dausmann, KH、Glos, J.、Linsenmair, KE & Ganzhorn, JU 森林断片における脊椎動物の絶滅後のマダガスカルの乾燥林におけるキツネザル分散木のリクルートメントの改善。 Oecologia 157、307–316 (2008)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

Jordano, P. & Herrera, CM 子孫のシャッフル: 脊椎動物の種子散布における複数の段階の分離と空間的不一致。エコサイエンス 2、230–237 (1995)。

記事 Google Scholar

Rey, PJ & Alcantara, JM 多肉質の果実をもつ植物 (Olea europaea) のリクルートダイナミクス: 種子散布パターンと実生定着パターンを結びつける。Ｊ．Ｅｃｏｌ． 88、622–633 (2000)。

記事 Google Scholar

Traveset, A.、Gulias, J.、Riera, N.、および Mus, M. 2 つの生息地における希少な雌雄異株の低木種 (Rhamnus ludovici salvatoris) における受粉から定着までの移行確率。Ｊ．Ｅｃｏｌ． 91、427–437 (2003)。

記事 Google Scholar

ニュージャージー州コルデイロとHF、ハウ森林の分断により、種子散布者とアフリカ固有の樹木の相互作用が分断される。手順国立アカド。科学。 USA 100、14052–14056 (2003)。

論文 ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Blendinger, PG、Blake, JG & Loiselle, BA 共生する 2 つのミコニア種における果実生産と苗の確立の関係: アマゾン川上流域における鳥による種子散布の影響。 Oecologia 167、61–73 (2011)。

論文 ADS PubMed Google Scholar

コーレット、RT 熱帯アジアの森林の哺乳動物相に対する狩猟の影響。 Biotropica 39、292–303 (2007)。

記事 Google Scholar

Nuñez-Iturri, G.、Olsson, O. & Howe, HF 狩猟により、ペルーのアマゾン地域で霊長類が分散した木の加入が減少しました。バイオル。保守します。 141、1536–1546 (2008)。

記事 Google Scholar

Effiom, EO、Nuñez-Iturri, G.、Smith, HG、Ottosson, U. & Olsson, O. ブッシュミートの狩猟はアフリカの熱帯雨林の再生を変える。手順 R. Soc. B-バイオル。科学。 280、20130246 (2013)。

記事 Google Scholar

ハリソン、RD 他熱帯樹木群落の衰退の結果。エコル。レット。 16、687–694 (2013)。

論文 PubMed Google Scholar

Fuentes , ER , Hoffmann , AJ , Poiani , A. & Alliende , MC 大規模な空き地における植生の変化: チリの低木地のパターン。生態学 68、358–366 (1986)。

論文 ADS PubMed Google Scholar

ケンタッキー州ホール鳥が止まる構造物は、放棄された熱帯牧草地での種子の降雨と苗の定着を促進しますか? 復元します。エコル。 6、253–261 (1998)。

記事 Google Scholar

Beltran, LC & Howe, HF 熱帯回復植林の脆弱性。復元します。エコル。 28、16–21 (2020)。

記事 Google Scholar

Bollen, A.、Van Elsacker, L. & Ganzhorn, JU マダガスカルの沿岸森林における果実と散布剤集合体の関係: コミュニティレベルのアプローチ。 J.トロップ。エコル。 20、599–612 (2004)。

記事 Google Scholar

Ganzhorn、J.U et al. マダガスカルと新熱帯地方の霊長類群集における果実タンパク質の影響の可能性。 PLoS One 4、e8253 (2009)。

論文 ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Albert-Daviaud, A. et al. マダガスカルのゴーストフルーツ: マダガスカルの固有植物相における機能不全の種子散布を特定。バイオル。保守します。 242、108438 (2020)。

記事 Google Scholar

マダガスカル東部の熱帯雨林における 4 種の霊長類による露、JL & ライト、P. 果食と種子散布。 Biotropica 30、425–437 (1998)。

記事 Google Scholar

Moses, KL & Semple, S. マダガスカル南東部のマノンボ森林におけるシロエリエリマキキツネザル (Varecia variegata) による一次種子散布。 J.トロップ。エコル。 27、529–538 (2011)。

記事 Google Scholar

佐藤、H. マダガスカルの熱帯乾燥林における茶色のキツネザルによる果食と種子の散布。ビオトロピカ 44、479–488 (2012)。

記事 Google Scholar

オハイオ州ラザフィンドラツィマ、TA ジョーンズ、AE ダナム 3 種のキツネザルの移動と種子散布のパターン。午前。Ｊ．プリマトール。改訂 76、84–96 (2014)。

論文 PubMed Google Scholar

Steffens, KJ、Sanamo, J. & Razafitsalama, J. マダガスカルの劣化した森林生態系の回復におけるキツネザルの種子散布の役割。フォリア・プリマトール。 93、1–19 (2022)。

記事 Google Scholar

Ganzhorn, JU、Fietz, J.、Rakotovao, E.、Schwab, D. & Zinner, D. キツネザルとマダガスカルの乾燥落葉樹林の再生。保守します。バイオル。 13、794–804 (1999)。

記事 Google Scholar

オハイオ州ラザフィンドラツィマら。マダガスカルの熱帯雨林におけるキツネザルの減少による地上炭素蓄積の影響。内部。Ｊ．プリマトール。 39、415–426 (2018)。

記事 Google Scholar

オハイオ州ラザフィンドラツィママダガスカルの森林における脊椎動物による種子散布：レビューと今後の方向性。マダグ。保守します。開発者 9、90–97 (2014)。

記事 Google Scholar

Nathan, R. & Muller-Landau, HC 種子散布の空間パターン、その決定要因とリクルートメントへの影響。トレンドエコル。進化。 15、278–285 (2000)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Pérez-Ramos、IM、ウルビエタ、IR、Maranon、T.、Zavala、MA、Kobe、RK 共存する 2 つのオーク種の種子の除去: 種子のサイズ、植物の覆い、および種子を落とすタイミングの生態学的影響。オイコス 117、1386–1396 (2008)。

記事 Google Scholar

佐藤弘。マダガスカル北西部の熱帯乾燥林における茶色のキツネザルによる季節の結実と種子の散布。 J.トロップ。エコル。 29、61–69 (2013)。

記事 Google Scholar

Chapman, CA & Chapman, LJ 霊長類における集団サイズの決定要因: 旅費の重要性。 In On the Move: How and Why Animals Travel in Groups (Boinski, S. & Garber, PA編) 24–42 (シカゴ大学出版局、2000)。

Google スカラー

佐藤、H. マダガスカル北西部の乾燥した落葉樹林で茶色のキツネザルで休む昼行性: 季節的な体温調節への影響。霊長類 53、255–263 (2012)。

論文 PubMed Google Scholar

Razanaparany、PT、Sato、H. マダガスカル北西部の乾燥落葉樹林における Eulemur fulvus の小腸活動に影響を与える非生物的要因。フォリア・プリマトール。 91、463–480 (2020)。

記事 Google Scholar

佐藤弘。キツネザル (Eulemur fulvus) が生成する種子影の予測と季節的行動戦略との関係。内部。Ｊ．プリマトール。 39、377–396 (2018)。

記事 Google Scholar

揚妻直也・中川直也：生息地の違いがニホンザルの摂食行動に及ぼす影響：屋久島と金華山の比較。霊長類 39、275–289 (1998)。

記事 Google Scholar

スティーブンソン、PR コロンビアのティニグア国立公園におけるケナガザル (Lagothrix lagothricha) による種子散布: 散布距離、発芽率、散布量。午前。Ｊ．プリマトール。 50、275–289 (2000)。

3.0.CO;2-K" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1002%2F%28SICI%291098-2345%28200004%2950%3A4%3C275%3A%3AAID-AJP4%3E3.0.CO%3B2-K" aria-label="Article reference 62" data-doi="10.1002/(SICI)1098-2345(200004)50:43.0.CO;2-K">論文 CAS PubMed Google Scholar

Hladik、A. & Miquel、S. アフリカの熱帯雨林における苗木の種類と植物の確立。『熱帯林植物の生殖生態学』 (Bawa, KS および Hadley, M. 編) 261–282 (ユネスコおよびパルテノン出版グループ、1990)。

Google スカラー

Ibarra-Manriquez, G.、Ramos, MM & Oyama, K. メキシコの低地熱帯雨林における苗木の機能タイプ。午前。 J.ボット。 88、1801–1812 (2001)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Blate, GM, Peart, DR & Leighton, M. 孤立した種子に対する散布後の捕食: 東南アジアの熱帯雨林における 40 樹種の比較研究。オイコス 82、522–538 (1998)。

記事 Google Scholar

保坂哲ほかマレーシアにおけるフタバガキの連続開花に対する、散布前の種子捕食者の反応。ビオトロピカ 49、177–185 (2017)。

記事 Google Scholar

Iku, A.、Itioka, T.、清水-Kaya, U.、岸本-山田, K. & Meleng, P. 5 つのフタバガキの木の果実を食べる昆虫の種子捕食者の間で産卵が起こる果実の成熟段階の違い種。昆虫。科学。 21、412–422 (2018)。

記事 Google Scholar

北島 K. 対照的な子葉機能を持つ 3 つの樹種における子葉と葉の除去が苗の生存に及ぼす影響。 Biotropica 35、429–434 (2003)。

記事 Google Scholar

マルシャン、P. et al. 新熱帯林では、種子から苗木への移行は距離に依存した死亡率を示しますが、強い間隔効果はありません。エコロジー 101、e02926 (2020)。

論文 PubMed Google Scholar

Moles, AT & Westoby, M. 苗の生存と種子のサイズ: 文献の総合。Ｊ．Ｅｃｏｌ． 92、372–383 (2004)。

記事 Google Scholar

Sonesson, LK さまざまな自然土壌タイプで栽培したコナラの子葉除去後の成長と生存。オイコス 69、65–70 (1994)。

記事 Google Scholar

ハベル SP、コンディット R. & フォスター RB 新熱帯樹木群落における密度依存性の有無。フィロス。トランス。 R. Soc. ロンド。サー。 B-バイオル。科学。 330、269–281 (1990)。

記事 ADS Google Scholar

Terborgh, J. 敵は非常に多様な熱帯林を維持しています。午前。ナット。 179、303–314 (2012)。

論文 PubMed Google Scholar

柱状サボテン Neobuxbaumia tetetzo の個体群動態における種子散布者の役割。エコロジー 83、2617–2629 (2002)。

記事 Google Scholar

Carson, WP、Anderson, JT、Leigh, EG Jr. & Schnitzer, SA Janzen-Connell 仮説の検証と改ざんに伴う課題: レビューと批評。『熱帯林群集生態学』（Carson、WP、SA シュニッツァー編）210–241（Wiley-Blackwell、2008）。

Google スカラー

スワミー、V. et al. すべての種子は平等ですか? 熱帯林における種子の落下と苗木の加入を空間的に明確に比較。エコル。レット。 14、195–201 (2011)。

論文 PubMed Google Scholar

リード、JLら。主要な果食動物のマルチスケールの生息地選択は、熱帯林の回復における大規模な種子の樹木の加入を予測します。エコスフィア 12、e03868 (2021)。

記事 Google Scholar

ステフェンズ氏、KJE マダガスカルの森林回復の選択肢としてのキツネザルの食用植物。復元します。エコル。 28、1517–1527 (2020)。

記事 Google Scholar

カリフォルニア州チャップマンと AE ダナム霊長類の種子散布と森林再生: 明るい未来のためのアフリカの視点。内部。Ｊ．プリマトール。 39、427–442 (2018)。

記事 Google Scholar

モリス、P. & ホーキンス、F. マダガスカルの鳥: 写真ガイド (イェール大学出版局、1998)。

Google スカラー

Garbutt, N. マダガスカルの哺乳類: 完全ガイド (エール大学出版局、2007)。

Google スカラー

ミッターマイヤー、RA 他。マダガスカルのキツネザル第 3 版 (コンサベーション・インターナショナル、2010)。

Google スカラー

佐藤、H.、市野、S.、半谷 G. マダガスカル西部における季節的干ばつ条件下での一般的なカブキツネザル (Eulemur fulvus) の食餌改変。霊長類 55、219–230。

論文 PubMed Google Scholar

レーマン、TG ボルネオの熱帯雨林に映るフィカスの種子の影。 Oecologia 107、347–355 (1996)。

論文 ADS PubMed Google Scholar

クラーク、CJ、ポールセン、JR、コナー、EF、パーカー、バーモント州半落葉性熱帯林における散布焦点としての果樹。 Oecologia 139、66–75 (2004)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

佐藤、H. 一般的な茶色のキツネザルとマングースキツネザルにおける飲み込まれた種子の腸通過時間とサイズ。霊長類研究所 25, 45–54 (2009) (日本語と英語の要約)。

記事 Google Scholar

Menard、SW 応用ロジスティック回帰分析第 2 版（セージ出版、2002）。

Google Scholar を予約する

Burnham、KP & Anderson、DR モデル選択とマルチモデル推論: 実践的な情報理論的アプローチ、第 2 版。（スプリンガー、2002）。

数学 Google Scholar

リチャーズ、SA 情報理論的アプローチを使用した生態学理論のテスト: 例と注意すべき結果。エコロジー 86、2805–2814 (2005)。

記事 Google Scholar

Symonds, MRE & Moussalli, A. 赤池の情報量基準を使用した、行動生態学におけるモデル選択、マルチモデル推論、モデル平均化に関する簡単なガイド。振る舞い。エコル。ソシオビオル。 65、13–21 (2011)。

記事 Google Scholar

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著者は、フィールドワークの実施にあたりご支援いただいた A. モリ氏、HF Rakotomanana 氏、F. Rakotondraparany 氏、およびアンタナナリボ・京都大学研究チームの全員に感謝します。研究指導をしていただいた湯本哲也氏。そして、この調査を実施する許可を与えてくださったアンカラファンティカ国立公園の職員の皆様に感謝します。 JDに深く感謝します。 Rakotoarimanana、A Rakotovoavy、H. Rabe、および TP Razanaparany には献身的な研究支援をしていただきました。また、私の原稿を改善するための建設的なコメントと有益な提案をくださった匿名の査読者 2 名にも感謝します。本研究は、日本学術振興会科学研究費補助金（第25870344号、第26-699号）および京都大学創立125周年記念基金の助成を受けて行われました。

〒606-8501 京都市左京区吉田下足立町46 京都大学大学院アジア・アフリカ地域研究研究科

Hiroki Sato

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HS は資金を獲得し、この研究を考案、設計、実行し、原稿を執筆しました。他の人には著者となる権利はありません。

佐藤宏樹氏への対応。

著者は競合する利害関係を宣言しません。

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転載と許可

佐藤宏、大型離散子木における最大の果食動物による種子散布の重要性。 Sci Rep 12、19086 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-23018-x

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受信日: 2022 年 5 月 6 日

受理日: 2022 年 10 月 21 日

公開日: 2022 年 11 月 21 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-23018-x

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