人間における兄弟間の競争、分散、フィットネスの結果

Jun 21, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 7539 (2023) この記事を引用

467 アクセス

4 オルトメトリック

メトリクスの詳細

兄弟間の相互作用が分散生活の適応度にどのような影響を与えるかを明らかにすることは、家族生活を理解する上で極めて重要であるが、そのような研究は現在不足している。 フィンランドの産業革命以前の人類に関する大規模な人口統計データセットを使用して、性別の出生順位（人口における分散の強力な決定要因）に応じた生涯生殖成功率のさまざまな指標に対する分散の影響を研究しました。 主要な仮説の予測に反して、低対高の兄弟間競争を経験している男性または女性の分散による適応度の差の裏付けは見つかりませんでした。 我々の結果は、家族の成員が出生順位に応じて異なる適応度を最大化する戦略を持っている可能性があるという仮説と、分散は主に哲学的な家族の成員に対する間接的な適応度の利益によって引き起こされる可能性があるという両方の仮説と一致しません。 私たちの研究は、家族の生活と分散行動の進化を理解するために、家族レベルでの分散の相対的な結果を研究する必要性を強調しています。

出生分散（出生場所からの出発）は、家族生活、人口動態、集団の遺伝構造に影響を与える重要な生活史形質です1,2。 したがって、出生分散の原因と結果の両方を理解することは、生態学、社会学、遺伝学、人口動態 3 を含むさまざまな分野の中心となるだけでなく、人類の移動パターンの予測と管理や移民政策の影響の評価に関係する政府にとっても重要です。 分散パターンに関連する要因（分散の確率、距離、タイミング）の中で、親族は重要な影響を及ぼします4、5、6。 実際、親族間での競争や協力は、分散と親善（出生地での定住）の相対的なコストと利益に影響を与える7。 さらに、包括的適応度理論は、分散戦略は、例えば交配の機会へのアクセスの増加を介して直接的に、また例えば哲学的な血族間の限られた資源をめぐる血縁競争の減少を介して間接的に有益である可能性があると予測している6,8。 哲学的で分散的な個人の特徴は家族内レベルで異なります 7,9,10 。これは、家族の成員が適応度を最大化する戦略が異なる可能性があることを示唆しています 11。 たとえば、親のえこひいき、兄弟間の競争の非対称性 12,13、または性格の違い 14,15 は、一部の家族にとってはフィットネスの利点への個人のアクセスに影響を与えますが、他の人にとっては哲学の方が有益である可能性があります。

しかし、血縁相互作用に応じた分散の結果に関する理論的予測は多岐にわたります。 進化するには、分散者の適応度は一般に居住者の適応度と同じである必要がありますが、これは血縁競争の場合には必ずしも予測されません7。 たとえば、親族の存在を含めた場合、一部のモデルは、親族の利益が分散する個人の分散コストを上回る場合、分散する親族に何の利益も与えずに分散が進化する可能性があると予測します4,16。 それどころか、他のモデルは、社会的種の場合のように、血縁関係の相互作用が適応度の利点に関連している場合、哲学が促進される可能性があることを示唆しています6,17。 しかし、これらのモデルには、家族内動態や兄弟間の非対称性に関する詳細な情報が含まれていないため、分散行動、家族内動態、フィットネス結果、その他の生活史特性の結果について明確な予測を行うことができません。 同様に、分散している個人と哲学的な個人のフィットネス結果を比較した実証研究は存在するが 18,19,20,21 、分散によるフィットネス結果の家族内変動の可能性はほとんど文書化されておらず、主に分散を超えて個人を追跡することの困難に関連している。 いくつかの研究では、短期的な適応度の尺度に違いがあることが判明した。たとえば、ハイイロカケス (Perisoreus canadensis) では、従属的な兄弟を出生領域から追放した哲学的な優勢な兄弟の間で冬の生存率が高かった22、または優勢な兄弟が分散していたシベリア カケス (Perisoreus infaustus) の間では、冬の生存率が高かった。下位の兄弟よりも遅く、分散すると繁殖確率が高くなります9。

人類は、家族内動態とともに分散の適応度への影響を研究するための興味深いモデルを提示している。なぜなら、年齢の異なる数人の子孫が幼少期および性的成熟を超えて一緒に暮らすことが多く、分散パターンが兄弟間の相互作用に強く依存するからである23,24。 これらのパターンは、多くの場合、出生順序、性別、または兄弟の総数に応じた家族資源へのアクセスの違い（たとえば、相続制度や親のえこひいきに関連する）によって引き起こされます23、25、26、27。 さらに、出生順序による兄弟間の一貫した行動の違いが強調されており 28,29 、それによって兄弟が異なる適応度最大化戦略を持つ可能性があることが示唆されています。 分散行動に関する詳細な記録とともに、時代を通じた家族構成をカバーするデータセットが現在ヒトで利用可能であることを考えると、分散の適応度の結果が兄弟間で異なるかどうかを調査する良い機会となります。 しかし、これまでの研究は主に分散の決定要因に焦点を当てていましたが、分散の適応度への影響は調査されておらず、家族資源をめぐる家族内競争に関する情報も含まれていませんでした 30,31。

この研究では、産業革命以前のフィンランドの大規模な人口統計データセットを使用して、分散と哲学の適応度の結果が家族内競争のレベルに依存するかどうかをテストしました。 このデータセットは、家族構成の完全な記録とともに、親愛的な兄弟と分散した兄弟の両方の高度な追跡調査の成功を提供します。 さらに、この集団における分散パターンと適応度の結果に対する兄弟間の相互作用の影響は別途文書化されており、同居する同性の年上の兄弟の数は、より高い分散傾向 26 と低い生涯生殖成功率 24 に関連している。 男性の場合、この効果は主に相続可能な土地資源を巡る競争によって引き起こされ、長男が親の資源の大部分を相続し、その後結婚確率が増加し、生殖成功率が高まり、離散率が低下した24,26。 逆に、メスでは、姉妹間の競争は主に交尾の機会をめぐる競争によって媒介され、姉の方が結婚確率と生殖成功率が高かった。 さらに、妹は土地のない男性と結婚する可能性が高く、これは結婚後の離散確率の高さと関連していた26。 したがって、性内出生順位が異なる兄弟間の差異は、分散行動の適応度の結果に観察される可能性が高い。

具体的には、生涯生殖成功率の 3 つの重要な指標、つまり生殖確率、生涯生殖能力、子孫生存率に対する、性内出生順位と分散戦略の影響を調査しました。 上で説明したように、家族内の構成が理論モデルに明示的に含まれておらず、実証研究にもほとんど含まれていないという事実により、各兄弟に特有の分散の結果について明確な仮説を立てることは困難です。 したがって、この研究では、兄弟間の分散パターンの違いに関する経験的結果を組み合わせて、個体がその適応度を最大化できる2つの側面、すなわち、自身の生殖成功を通じて直接的に、またはその親族の生殖成功を通じて間接的に調査した。 まず、分散の表現型は主に、性内の兄弟間の競争のレベルに応じて個人の直接的な適応度を高めるプロセスであるという仮説の下で、哲学は同性の兄妹がほとんどまたはまったくいない個人に利益をもたらす一方、分散は同性の兄妹がいる人々に利益をもたらすと予測した。同性の年上の兄弟が増える。 つまり、後に生まれた兄弟は、（例えば、同居する同性の年上の兄弟による悪影響を減らすことによって）哲学的であり続けるよりも分散する際の適応度が高いはずですが、早生まれの兄弟は分散する際の適応度が低いはずです。哲学的であり続けるよりも（例えば、離散後に親のリソースへのアクセスが失われるため）。 次に、分散による間接的な適応度の利点を評価するために、兄弟の分散が哲学的な親族に利益をもたらすかどうかを調査しました。 具体的には、私たちは、分散している哲学的な同性の弟の数が、哲学的な長子の生殖成功に影響を与えるかどうかをテストしました。 私たちの知る限り、これは、人間の同様のレベルの家族内競争を持つ非分散型個人と比較して、分散型が個人のフィットネス結果にどのような影響を与えるかを示した最初の研究の1つです。

まず、分散は個人の生殖の成功に対する兄弟間の相互作用のコストを回避する戦略である可能性があるという予測を検証しました。 15歳まで生き残った男性（N = 4485）のうち、12.1％が出身教区から離散した（平均で51.8km±3.1SE、26.9歳±0.5SE）（表1）。 分散している男性の 40% には 15 歳の時点で少なくとも 1 人の兄がいたが、分散していない男性ではわずか 7% であった。 分散する男性と分散しない男性の間で兄弟構成にこうした違いがあるにもかかわらず、分散の決定が同性の年上の兄弟の数が異なる個人に対して異なる適応度の結果をもたらす可能性があるという仮説は、適応度の結果に関する我々の結果によって強く裏付けられることはなかった。 これらの発見は、社会経済的地位の違い（SES）や兄弟の総数の違いから生じる家族内兄弟間の競争の全体的なレベルによって混同されることはなく、すべてのモデルで制御されていました。

まず、性的に成熟するまで生き残った雄の 69% が生涯に生殖を行ったが、兄の存在により生殖の確率が減少した (β = 0.25; CI 95% [-0.36; -0.13]) (表 S1、図 1) 、図S1)。 分散は哲学的と比較して全体的に高い生殖確率と関連していた（β = 0.29; CI 95% [0.06; 0.51]）が、生殖確率に対する兄の存在の悪影響が、それらの間で大きく異なるとは考えにくい。兄の数と分散状況の間の相互作用についての統計的裏付けが低いことからわかるように、分散した個人と分散しなかった個人。 具体的には、(1) 選択された最良のモデルのうち 2 つの間に交互作用が存在しましたが、モデルの選択は不確実でした (テストされた 6 つのモデルのうち 4 つの最良のモデルが選択され、相対重み wi は 0.46 ～ 0.07 の範囲でした) (表 2) ; (2) 交互作用の効果とその95%区間のモデル平均推定値は0(β = 0.10; CI 95% [-0.13; 0.34])と重なった。 分散距離に関する結果 (N = 4485、図 2) は、分散を二項変数として当てはめたモデルと同様でした。 実際、分散距離カテゴリーと兄の数との間の相互作用を含むモデルの重み wi はわずか0.15 であり、さまざまな分散カテゴリーにおける兄の効果の差に関するモデル推定値はすべて 0 と重なっていました。これは、多くの兄を持つ分散男性は、家族内競争が低い分散男性と比較して、不均衡な生殖利益を享受する可能性が低いことを示しています。 さらに、分散雄間での生殖確率の増加は、主に短距離分散（< 60 km、分散雄の 69%）によって引き起こされ、短距離分散者は哲学的な雄よりも生殖確率が高かった（β = 0.59; CI 95% [ 0.31; 0.86]）、長距離を分散する男性と哲学的な男性の間に差は見つかりませんでした（β = −0.22; CI 95% [−0.57; 0.13]）。

生涯の分散状態と生殖成功率（直接適応度）。 図は、男性の（A）生殖確率（N = 4485）（表S1）、（B）子孫の数（N = 3105）（表S2）、（C）15歳までの子孫の生存（N = 3061）（表S3）。 メスの場合、(D) 生殖確率 (N = 4529) (表 S1)、(E) 子孫の数 (N = 3533) (表 S2、(F) 15 歳までの子孫の生存率 (N = 3491) (表 S3) . 図は、モデルの平均推定値と要因の 95% 信頼区間 (誤差バー) (1) を表し、兄 (Eld Br) と姉 (Eld Sis) の効果を 1 ずつ増分します (2)。生涯分散状態の影響に関する参照カテゴリ (NoD = 分散なし) (下線)。「x」は変数間の交互作用を示し、「Disp」は分散を表します。すべてのモデルは、出生教区、誕生年、母親の身元、家族について制御されていますSES、異性の兄弟の数と兄弟の総数モデルの詳細は、「方法と補足情報」で参照できます。

分散距離と生殖成功率 (直接適応度)。 図は、男性 (A) の生殖確率 (N = 4485) のモデル選択の最良モデル (完全平均) の平均推定値とその 95% 信頼区間 (エラーバー) を表します (表 S4)。 （B）子孫の数（N = 3105）（表S5）、（C）15歳までの子孫の生存（N = 3061）（表S6）。 メスの場合、（D）生殖確率（N = 4529）（表S4）、（E）子孫の数（N = 3533）（表S5）、（F）15歳までの子孫の生存率（N = 4491）（表S6） ）。 図は、モデルの平均推定値と要因の 95% 信頼区間 (エラーバー) を表します (1)。兄 (Eld Br) と姉 (Eld Sis) の効果については 1 ずつ増分します (2)。生涯分散状態の影響に関する参照カテゴリー (NoD = 分散なし) (下線)。 「x」は変数間の交互作用を示し、「ShD」は短距離分散 (< 60 km)、「LgD」は長距離分散 (> 60 km) を表します。 すべてのモデルは、誕生教区、誕生年、母親の身元、家族の SES、異性の兄弟の数、および兄弟の総数について制御されています。 モデルの詳細については、「方法と補足情報」を参照してください。

第二に、少なくとも1回生殖する雄（N = 3105; β = −0.07; CI 95% [−0.10; −0.04]）における生涯生殖能力に対する兄の負の影響（5.4 ± 0.1SE）は、雄の間で劇的に異なる可能性は低かった。分散する雄と分散しない雄 (表 2、S2、図 1): (1) 兄と分散状態の間の相互作用を含むモデルは低い支持を得ました (wi = 0.26)。 (2) 相互作用のモデル平均推定値はゼロと重なった (β = 0.03; CI 95% [-0.04;0.06])。 全体として、子供の数は男性の分散状態には依存しませんでした（β = −0.02; CI 95% [−0.08; 0.04]）。 同様に、分散距離に関するモデルの間では、性別内の出生順序による分散の結果の変動の証拠はほとんど見つかりませんでした: (1) 最良のモデルとしてランク付けされたモデルは完全なモデル (wi = 0.61) でしたが、分散と兄の存在との間の相互作用を含むモデルは、0.15 の支持しか得られなかった。 (2) 非分散者における兄の存在の悪影響 (β = −0.07; CI 95% [−0.09; −0.04]) (表 3、S5、図 2) は、短距離を分散する男性の間でも同様であった。 (β = −0.00; CI 95% [−0.05; 0.05])、および長距離に分散しているものの間 (β = 0.01; CI 95% [−0.03; 0.04]) は、推定値の両方の信頼区間がゼロと重なっていたためです。

最後に、15 歳までの子供の生存率 (出生児全体の 70%) は、考慮された変数のいずれとも強く関連していませんでした: (1) 最良のモデル セット (wi の範囲は 0.10 ～ 0.66) で選択された 4 つのモデルのうち、ヌル モデルより高い重みが得られました (wi = 0.66) (2) すべてのモデルの平均推定値はゼロと重なっていました (表 2、S3、図 1)。 このことは、兄や生涯の離散状況のいずれも、男性の子供の生存に強い影響を与えなかったことを示唆している。 分散距離に関するモデルの結果も同様でした (表 3、S6、図 2)。

15歳まで生き残った女性（N = 4529）のうち、16.1％は出生教区から平均26.7年（±0.5SE）、44.1km（±2.0SE）離れたところに分散していた（表1）。 15 歳の時点で、分散しているメスの 40% には少なくとも 1 人の姉がいるのに対し、分散していないメスではわずか 9% でした。 男性と同様に、私たちの結果は、生涯の分散状態の適応度の結果が出生教区における性別内の兄弟競争のレベルに関連しているという仮説をほとんど裏付けていません。 ファミリ SES 用に制御されるすべてのモデルと兄弟の総数。

まず、性的に成熟するまで生き残ったメスの 78% が生殖しました。 分散するメスは全体的に哲学的なメスよりも生殖する可能性が高く、姉がいるとメスの生殖確率が低下するが(β = 0.41; CI 95% [0.18; 0.63]) (表S1、図1、図S1)、姉の生殖確率への影響は、姉が分散したか否かには依存しなかった。 具体的には、(1) 姉と分散状況との相互作用を含むモデルは低い支持を得ました (wi = 0.18) (表 2)。 (2) 分散していない雌における姉の存在の悪影響 (β = −0.15; CI 95% [-0.24; -0.05]) は、分散している雌の間で差がなかった(相互作用の推定値: β = −0.03; CI 95% [-0.24; -0.05])。 CI 95% [-0.18; 0.12])。 同様に、分散距離を含むモデルは、分散表現型の結果が姉妹間で異なる可能性があるという証拠を提供しませんでした（表 3、S4、図 2）：（1）分散状態と姉の存在の間の相互作用を含むモデルは、サポートが低い (wi = 0.18); (2) オーバーラップゼロの相互作用の効果の推定値 (姉と長距離分散の相互作用: β = 0.01; CI 95% [-0.17.;0.13]; および短距離分散: β = −0.03; CI 95% [−0.16; 0.19])。 最後に、分散するメスの生殖確率が高いのは、主に短距離で分散するメスによって引き起こされる可能性が高い（分散するメスの 80%）：短距離で分散するメスは、哲学的なメスよりも繁殖する可能性が高かった（β = 0.66; CI 95% [ 0.39; 0.92]）、より遠くに分散しているものはそうではありませんでした（β = −0.33; CI 95% [−0.74; 0.07]）。

第二に、姉は少なくとも 1 回生殖する雌の間で生涯生殖能力に負の影響を及ぼした (5.1 ± 0.05SE、β = -0.04; CI 95% = [-0.06; -0.01])。 しかし、分散メスと非分散メスから生まれた子の数には全体的に差は見られず（β = −0.03; CI 95% [−0.08; 0.02]、表S2、図1）、長老の存在のマイナス効果も見られなかった。最良近似モデル（wi = 0.45）には姉の主効果のみが含まれていたため（表2）、姉妹は分散状態に依存しませんでした（β = 0.00; CI 95% [−0.03; 0.03]、表S2、図1）。 ）、姉の数と分散状態の間の相互作用を含むモデルでは、はるかに低い支持を得ています（wi = 0.17）。 分散距離を含めた場合にも同様の結果が得られました (表 3、S5、図 2)。 男性と同様、出生教区から少なくとも 60 km 離れた場所に分散している女性 (長距離分散) は、分散していない女性よりも生涯出生率が低かった (β = −0.14; CI 95% [−0.27; −0.02])。分散しない雌と近距離で分散する雌の間にそのような違いは見られませんでした（β = −0.01; CI 95% [−0.06; 0.05]）。 しかし、姉の存在の影響は、分散しないメスと、長距離（β = 0.02; CI 95% [-0.07; 0.10]）または短距離（β = −0.00; CI 95）に分散するメスとの間で同様であることが判明した。 % [-0.03; 0.03])。

最後に、家族内競争が激しい女性と低い女性が分散したかどうかは、無事に成人まで育てられた子孫の割合（女性の子供の67％）には影響を与えなかった。 最良のモデルには分散状態と姉の数との間に相互作用は含まれておらず (wi = 0.53; 表 2)、交互作用は 2 番目に良好なモデル (wi = 0.39) にのみ存在します。 さらに、年上の姉妹の負の影響の推定値（β = −0.07; CI 95% [-0.14; 0.00]）は、分散する女性の間で大きな差はありませんでした（β = 0.06; CI 95% [-0.07; 0.16]、表） S3、図1）。 分散距離を含むモデルを考慮する場合、すべてのモデルの平均推定値が 0 と重なったため、モデルに含まれる変数はどれも子孫の生存と関連しませんでした (表 3、S6、図 2)。

その結果、全体として、分散することによって、雄または雌のいずれかが、個人の生殖の成功に対する兄弟間の競争の悪影響を軽減したであろうという証拠は見つかりませんでした。

第二に、我々は、分散が、残りの哲学的な子孫の生殖成功に関する兄弟間競争のコストを回避する戦略となり得るかどうか、したがって、年長の兄弟の成功を通じて間接的に適応度を高める方法となり得るかどうかをテストした。 哲学的な兄（N = 1282）は、全弟の約 75% が生涯哲学的であり続けました。 全体として、分散が長兄の生殖成功率の増加を通じて弟たちに間接的なフィットネス上の利益をもたらす可能性があるという証拠はありませんでした。 代わりに、考慮された生殖成功の結果に関する候補モデルの 3 つのセットのうち、哲学的弟妹の数の影響を含むモデルは、最良の候補モデル セット、つまり生涯生殖能力に関するモデルに 1 回だけ保持されました (表 4、S7)。 –S9)。 ただし、後者の変数のモデル平均推定値はゼロと重なっており、その効果が弱いことを示しています (β = −0.00; CI 95% [−0.03; 0.02])。 ファミリ SES 用に制御されるすべてのモデルと兄弟の総数。

哲学的な姉 (N = 1083) は、妹の総数の約 74% が生涯哲学的であり続けました。 男性の場合と同様に、妹たちの出発が長女にフィットネス上の利点をもたらしたという証拠はなかった。 実際、生殖成功のすべての結果に関するモデル選択の結果では、最良の候補モデルセット (表 4、S7 ～ S9) に「哲学的な妹の数」が保持されることはなく、したがって、それを含めてもモデルの適合性が十分に改善されることはなかったことが示されています。したがって、メスの妹の数がメス自身の生殖成功に及ぼす影響はおそらく非常に弱いと考えられます。 その結果、比較的低い分散率とモデルの結果は、兄弟間の競争の減少を通じて、純粋に残りの哲学的な兄弟の生殖成功を促進するために兄弟が分散した可能性は低いことを示唆しています。 ファミリ SES 用に制御されるすべてのモデルと兄弟の総数。

分散の適応度への影響と、その兄弟相互作用との相互作用を明らかにすることは、分散と家族生活の進化を理解する上で重要であり、分散の要因と家族間の適応度を最大化する戦略のバリエーションの両方に光を当てる可能性がある。 産業革命以前のフィンランドの大規模な人口統計データセットを使用して、生殖の成功に関する分散決定の結果が個人の性内出生順位に依存するかどうかをテストしました。 全体として、我々の調査結果はこの仮説を強く裏付けるものではありませんでした (表 5)。 その代わり、同性の兄弟との家族内競争が生殖成功率を著しく低下させるという事実にもかかわらず、分散状態の適応度の結果は、個人の同性の兄弟の数に関係なく同様であった。 モデルの選択は考慮された適応度の結果のほとんどについて不確実であったため、分散状態による家族内競争の変動の可能性について強力な結論を引き出すことはできませんが、むしろ全体として、この仮説の支持は全体的に低かったと言えます。 。 さらに、分散が個人に間接的に（例えば、地元の兄弟間の競争の減少を通じて）利益をもたらすかどうかもテストしましたが、そのような効果を裏付けるものは見つかりませんでした。 これらの影響はすべて分析で制御されているため、家族のSESや同性の年上の兄弟の数との相互作用によって私たちの結果が混同される可能性は低いです。 これらの発見は、家族の分散行動における個人間の違いが、個人の生殖の成功、またはこの地域の出生領域に残っている哲学的な兄弟のいずれかに対する兄弟間の相互作用の悪影響を回避するための戦略である可能性があるという調査された仮説を支持するものではありません。人口。 ただし、私たちの研究は実験的ではないため、各戦略の相対的なコストと利点について強く結論付けることはできません。

他の人類集団における同様の詳細な研究が現在不足しているため、分散速度と分散自体の適応度結果を詳細に解釈することは、この研究の範囲を超えています。 私たちの集団では、個人の約 14% が出身教区から分散しており、これは他の西洋の歴史的集団で見られる分散率 (歴史上のドイツで 16% 23、歴史上のスウェーデンで 36% 25) よりわずかに低かったが、遺伝学的研究が示唆するものと一致している。小規模な繁殖単位、遺伝子流動がほとんどない、密度による地元個体群の隔離の長い個体群の歴史。 さらに、これは人間における分散の適応度結果を調査する最初の研究であるため、強調された効果の考えられる要因に解釈を限定し、集団内の他のサブグループと比較した個人の分散の結果を調べることになります。 分散は、研究された変数に応じて、さまざまな根本的なメカニズムを通じて生殖の成功を変化させる可能性があります。 ヒトでは、生殖の確率は交配の機会へのアクセスと密接に関連しており、生涯の子供の数は生殖開始時の年齢と強い相関があるのに対し、子孫の生存は資源（例えばSESや家族の支援）へのアクセスと相関している。 分散状態自体は子孫の数や子孫の生存と強く関連していなかったので、再生産のタイミングや資源への全体的なアクセスに対する分散の影響はおそらく非常に弱かったと考えられます。

それどころか、分散者は哲学的な個体よりも高い繁殖確率を享受しており、それによって分散が何らかの形で交配機会へのアクセスの増加に関連しており、分散自体が有益であることを示唆している。 しかし、ほとんどの人は哲学的であり続けました (86%)。これは矛盾しているように思えます。 他の歴史的集団と同様に 34、歴史上のフィンランド人は結婚時または数年後に親の世帯を離れることが多かった 35。 しかし、生涯に結婚できた離散者のかなりの割合（男性の44％、女性の39％）が未婚のまま離散したため、結婚後の離散だけが離散者の再生産確率の高さの唯一の説明になるわけではない。

さらに、我々の結果は、性別特有のメカニズム（例えば、同性兄弟間の競争の緩和など）および非性別特有のメカニズムによってもたらされる可能性があります。 分散による適応度の結果は両性で定性的に類似しているため、両性に共通の媒介因子が性特異的因子よりも強力な役割を果たす可能性が高い。 ここには、性別以外のいくつかの要因が関与している可能性があります。 第一に、人間の分散は条件に依存するため、個人は機会（結婚や仕事など）が利用できる場合にのみ離れる可能性があります31。 機会がなければ、離散費用が高すぎる可能性があるため、個人は家族の世帯に留まるでしょう。 しかし、分散前の個人の潜在的な機会や地域の生態学的条件に関する情報はほとんど入手できないため、データからそのようなコストを評価することは不可能です36。 長距離分散者の生涯生産能力が低いことを除けば、分散コストが検出されなかった理由は、分散の機会の変動によって説明できる可能性があります。 したがって、良い機会がある分散者と、より良い見通しがない分散者の相対的な成功を推定するには、さらなる研究が必要ですが、これに関する定量的なデータは、どの種についてもほとんど入手できません。 散布の実際のコストの推定は、多くの場合散布表現型の実験的操作を必要とするため、非常に困難です 19,37,38。 この研究と同様に、我々は経験的データを使用していますが、分散戦略間の適応度の違いを強調できるように、この研究でも一部の個人は最適に行動しないという仮定に依存する必要があります。 さらに、機会の利用可能性を条件とした分散は、人口構造に影響を及ぼすであろう39。 実際、哲学的な人口は、それが彼らにとって最善の選択であるため移住しない個人と、分散する余裕がない個人の両方で構成されているでしょう。 逆に、分散者の中には、適応度を最大化するために分散する個体だけが存在することになる18。 このような解釈は、アメリカの歴史的集団 (USA)40 または他の非ヒト種における結果と一致しています (例: 41 を参照)。 第二に、分散者の成功率が高いということは、この集団において血縁ネットワークが強い役割を果たしている可能性があることを示唆している可能性がある。 たとえば、親族は出生地外の機会に関する情報の入手を容易にしたり、離散後の支援を提供したりすることができる。 特に、なぜ短距離分散者だけが長距離分散者に比べて高い繁殖確率を有するのかを説明できる可能性がある。 この結果は、分散者が新しい領域の質 21,42 または分散時の同族連合の存在 43,44 の情報に強く依存する非ヒト種に関する研究と比較することができます。

私たちの研究は、兄弟間の相互作用によって媒介される、家族メンバー間の異なる分散戦略の存在に焦点を当てました。 分散の結果はすべての兄弟間で同様であったため、この仮説は支持されませんでした。 別の説明としては、性別内の出生順序のみを考慮し、分散を出生教区からの出発と定義したため（教区内の移動は私たちの集団で体系的に記録されていなかった）、これは適応度最大化の違いを強調するのに十分詳細ではない可能性があります。戦略（性格に関する情報など）。 例えば、この集団における離散に関する以前の研究では、ほとんどの女性が結婚時に離散しているのに対し、男性は主に結婚前または結婚と同時に離散していることが示されている26。 これは、集団内に分散戦略が混在している可能性を示唆していますが、データの制限により、このパラメーターを含めることはできませんでした。 ルーランと彼の共同研究者らによって示唆されているように11、出生順位が似ている兄弟は依然として家族環境において異なるニッチを占める可能性があるが、より詳細な行動データを経験的に調査するか、分散行動を操作する実験研究が必要になる可能性がある41。 しかし、同じ分散の定義（出生順位間の分散確率の変動など）を使用して、この集団では他の生活史形質の細かいパターンが強調されているため、適応度最大化戦略に大きな違いが完全にあったとは考えにくい。気づかれずに。 したがって、最も可能性の高い説明は、出生階級間の分散パターンの違いは、適応度最大化戦略の違いによって媒介されなかったということである。 また、一部の協力繁殖種 45 と同様に、兄弟間の競争による強い悪影響を経験している個体に対して、哲学が間接的な利益をもたらす可能性も考えられません。 実際、生殖の確率と子孫の数に対する影響に関するこの研究と、子孫の生存に関する以前の研究はどちらも、この集団におけるそのような証拠を強調することができませんでした46。 したがって、全体として、分散のパターン、特に個人の包括的適応度の最大化によって分散する後生まれのより高い割合を説明する可能性は低いように思われる。

最後に、家族間の対立の状況では、分散は必ずしも個人や兄弟のフィットネス上の利益を伴うわけではなく、代わりに他の親族に利益をもたらす可能性があります4。 親の観点から見ると、子孫を強制または操作して分散させることは、例えば自分自身の生殖など、自分自身の適応度に利益をもたらす可能性があります。eg47。 分散は表現型に依存するのが一般的であるため、親も分散を強制することはできませんが、たとえば食物への異なるアクセスを通じて表現型を操作することしかできません48。 同様に、分散の決定におけるさまざまな種類の紛争（たとえば、親と子の対立対兄弟の競争）の相対的重要性と分散の結果を同時に調査することにより、分散の適応度の結果をより正確に解釈できるようになります。 より一般的には、分散の決定の制御は、分散を理解する上で重要なパラメータとなる可能性があります。 実際、ロドリゲスとガードナー 49 は、分散の決定を制御する血縁関係 (親族対非親族) と個人のアイデンティティ (母親対子孫) に応じて分散パターンが変化すると予測しました。 人間では、兄弟間の偏った親の投資と遺伝システムの変動の証拠は、親が兄弟間での適応度最大化戦略の主な受益者である可能性があるという考えを裏付けています49,50。

その結果、兄弟間の相互作用 51,52,53 と分散パターン 23,54 はこれらの要因に強く依存するため、分散と兄弟の相互作用の間の相互作用は、異なる遺伝、経済的または家族制度（例えば拡大家族と共同家族）を持つ集団間で異なる可能性があります。 残念ながら、人間を含む家族生活を営むほとんどの種では、分散に先立つ行動メカニズムに関するデータがほとんど存在せず、親類間の分散による相対的な適応度の結果を比較した我々の研究以外の研究も欠如しているため、異なる家族構成員にとっての分散の利点は依然として不明瞭である。家族内での分散を理解することができず、さらに、我々の結果を他の人類集団に一般化することも制限されます。

結論として、分散行動における血縁相互作用の重要性と適応度を最大化する戦略の潜在的なバリエーションに関する広範な文献にもかかわらず、家族内相互作用に応じた分散の適応度結果をテストする研究は不足しています。 我々はここで、人間における分散による適応度の結果を文書化した最初の研究を紹介する。 我々は、分散行動における親族の違いは、分散の見返りの変動や、（個人の生殖成功または残された哲学的兄弟のいずれかに対する利益のため）兄弟間の競争回避によって引き起こされる分散によっては説明できないことを示す。 したがって、私たちの研究は、より大きな規模で、家族の生物種における分散行動とその進化を理解するために、家族レベルでの分散の相対的な結果を研究する必要性を強調しています。

この研究で使用されたフィンランドの人口統計データセットは、1749 年以降、全国のすべての出生、結婚、死亡、教区間の移動を記録することが法律で義務付けられているルーテル教会の記録から編集されたものです55,56。 これらのデータは、フィンランド系図学会 HisKi プロジェクトによってデジタル化されており、https://hiski.genealogia.fi/historia/indexe.htm で入手できます。 すべての方法は、関連するガイドラインおよび規制に従って実行されました。 研究期間は、1900 年以前、つまり産業主義の普及 57、出生率と死亡率の減少への移行 58,59、親族ネットワークの変化 60、フィンランド鉄道の発展 61 より前に生まれた個人に限定された。 研究対象となったこれらの個体群は主に農業に生計を立てており、沿岸地域での漁業で補っていた。 生活水準は低く、飢餓と病気が蔓延していました62,63。 我々は、父親の職業に応じて、すべての個人を 2 つの家族社会経済的地位 (SES) グループに分類しました: 低いグループ (例: 農家の家族や使用人、小作人や漁師) と高いグループ (例: 地主、船長)。 相続制度は通常長男（長子相続）に有利であり、主な世帯は長男、その妻、その子供たち、両親、および未婚の兄弟で構成されていました65。 配偶制度は一夫一婦制、父系制であり、離婚は禁止されていた66。 遺伝情報と家系図情報を組み合わせた以前の研究では、西洋の歴史的集団における父子外率が低い（約 1%）と推定されていたため、我々は父子不確実性が低いと予想していました67。

性的成熟（集団内で既知の最年少の生殖年齢である15歳）まで生き残った個体のみを対象とし、少なくとも個体の90％が生殖を停止する年齢（男性と女性でそれぞれ50歳と45歳）まで追跡した。 、同胞構成に関する正確な情報を得るために、統計分析で制御されたすべての変数が利用可能であり、母親の完全な生殖生活が記録されていました。 双子の存在はさまざまな家族関係に関連しているため、双子は除外しました68。 この情報は当時の教区名簿に体系的に記録されていたため、離散は誕生教区からの出発として定義されました。 教区内の移動は、この情報がほとんど記録されなかったため、非分散とみなされていました。 私たちは研究を、個人が生まれた教区から初めて移動した場合に限定しました。 幼少期（15歳未満）に家族として離散した個人はデータセットから除外された（サンプル全体の1%未満）。 教区の地理座標を使用して、フィンランドに滞在する個人（つまり、海外に行く人ではない、サンプル全体の 1% 未満）の分散距離を計算しました。 小教区の地理的規模はさまざまであるため、生涯にわたる出生小教区からの分散のみを考慮すると、小さな小教区では分散が過大評価され、大きな小教区では過小評価される可能性があります。 この偏りを最小限に抑えるために、誕生教区から 10 km 以内にある教区に分散している個人は非分散とみなされます。 さらに、フィンランドの地形と地理に基づく徒歩による移​​動速度は、フィンランド南部での平均移動速度が 3 km/h であると推定されました69。 全体として、個人の約 14% が出身教区から離散しており、これは他の西洋の歴史的集団で見られる離散率 (歴史的ドイツ 23 では 16%、歴史的スウェーデン 25 では 36%) よりわずかに低かったが、長期にわたる生存を示唆する遺伝的研究と一致している。小規模繁殖単位の個体群履歴、遺伝子流動がほとんどなく、密度による地元個体群の隔離32。 最終的な研究サンプルには、フィンランド本土または南西海岸地域にある地理的に異なる104の教区に住む、1720年から1900年に3716人の母親から生まれた4485人の焦点男性と4529人の焦点女性が含まれていた。 この集団では分散パターンと兄弟相互作用が性別間で大きく異なるため、すべての分析は性別によって分離されました26,46。

私たちは、分散と性別内の出生順序が生殖成功に及ぼす影響を分析しました。 生涯の分散状態に応じて 2 セットのモデルを当てはめました。(1) 分散を二項変数として当てはめました (分散なし vs 分散)。 (2) 分散距離に応じた 3 段階のカテゴリ変数（分散なし、分散距離 60 km 未満の場合は短距離分散、分散距離 60 km を超える場合は長距離分散）を当てはめて、分散結果が分散に依存するかどうかを調べます。哲学的な親族との接触を続ける可能性。 子供のいない個体が多数 (26%) いたため、二峰性分布が生じ、単一モデルで子供の数を分析することができなかったため、生殖成功率を 2 段階で調査しました。 我々は以下の変数を考慮しました: (1) 個人の生涯における生殖確率。 (2) 少なくとも 1 回生殖する個体 (男性 3107 人、女性 3539 人) の生涯繁殖力 (つまり、子孫の総数)。 (3) 子孫の生存率。15 歳まで無事に育てられた個人の子孫の割合として測定されます。この後者のサンプルには、成人になるまで少なくとも 1 人の子供が追跡された個人のみが含まれていました (男性 3,061 人、女性 3,491 人)。 すべての子孫の運命は必ずしもわかっているわけではなく、完全な家族のみを含めるとサンプルに偏りがある可能性があるため、各個人は、15 歳または死亡するまで追跡が成功した子孫の割合で重み付けされました。

再現確率は二項誤差構造とロジットリンク関数を用いて分析した。 データの過分散を考慮するために、負の二項誤差構造と対数リンク関数を使用して生涯繁殖力を分析しました。 最後に、ロジットリンク関数と生涯繁殖力に等しい二項分母を使用して、生き残った子孫の数を応答項としてフィッティングすることにより、成人までの子孫の生存率を分析しました。 すべての統計分析は、一般化線形混合効果モデル (GLMM) (二項誤差構造には lme4 パッケージ、負の二項誤差構造には glmmADMB パッケージ) を使用して R 3.0.370 で実行されました 71,72。

我々は、AIC モデル選択技術 (R パッケージ MuMIn)73 と、適応度の結果に影響を与える可能性があるさまざまな相互作用 (すなわち、同性の年長の兄弟と生涯の分散状態との間の相互作用、および同性の兄弟間の相互作用) に対応するアプリオリなモデルセットを使用しました。性別の兄妹および家族の SES）（詳細は下記）。 これらのモデルは、Akaike 情報量基準 (AIC) 74,75 に基づいたデータへの適合度に従ってランク付けされました。 AIC が最も低いモデル (最良のモデルとみなされる) と他のモデルとの間の AIC の差 (Δi) は、最良のモデルがモデル i よりもどの程度高い可能性があるかを示す尺度を提供します。 Symonds と Moussalli75 に従って、Δi 値が 4 までのモデルのみを考慮しました。各変数のモデル平均パラメータと誤差推定値を計算しました (完全モデル平均化)75,76。 また、二値応答変数の効果のオッズ比 (OR) と 95% 信頼区間 (CI 95%) も計算しました。 95% 信頼区間が 1 を除外する場合、調査対象の変数は応答変数に関連付けられていると見なされます。 逆に、95% 信頼区間に 1 が含まれる場合、その変数が生殖成功率の高低と強く関連していないことを示し、したがって、分析におけるその効果は強いとは見出されないことを示します。

私たちは、生殖成功の結果と性別ごとに 6 つのモデルのセットを検討しました。 (1) ランダム項のみを含むヌル モデル (Null) (つまり、母親の身元、誕生年、誕生教区。詳細は制御変数セクションを参照)。 (2) ランダム項と潜在的に交絡する変数を含む制御モデル Control です (詳細は「交絡変数」セクションを参照)。 (3) 同性の兄妹の影響、分散状況、交絡変数を含む完全なモデル Full (4) 分散状況と同性の兄妹の数との相互作用を含む完全なモデル: Full + Eld Br/Eld Sis × Disp Status、分散の影響が早生まれと遅生まれで異なるという予測を検証。 (5) 同性の兄妹の数と家族 SES の間の相互作用を含む完全なモデル: Full + Eld Br/Eld Sis × Fam SES は、兄弟競争の効果が異なる SES グループ間で異なるという予測をテストします。 最後に (6) これらの相互作用の両方を含むモデル: Full + Disp Status × Eld Br/Eld Sis + Eld Br/Eld Sis × Fam SES。 私たちは同性の兄の影響を連続変数として当てはめ、それは個人が 15 歳に達した時点で生存している、男性の場合は兄の数、女性の場合は姉の数に対応しました。彼らの弟は二項変数 (家族の相​​続人 vs 非相続人) として最もよく適合しました 26。我々はまた、兄を二項変数として適合させた男性のモデルも実行しました。 結果は、兄を連続変数として当てはめた場合の結果と定性的に類似していたので、ここでは提示しません（ご要望に応じて入手可能です）。

モデルは、以下の変数を固定因子として制御しました: 同性の兄妹、異性の兄妹の数、および中心人物が 15 歳になった時点で生存している兄弟姉妹 (すなわち、年下の兄弟を含む) の総数と家族の SES (2 レベル)カテゴリ変数)。 3 歳以上の兄と姉の数は、極端な数による過度の影響を避けるためにプールされました。 兄弟の総数と兄と姉の数を中心にして 10 で割りました。同じ教区で生まれた個人の潜在的な依存関係を考慮するランダム要素として、生まれた教区、生まれた年、母親の身元を含めました。 、同じ期間に、または同じ母親から。

次に、分散が間接的な適応度の利益をもたらすかどうかを調査しました（たとえば、出生家族における血縁競争の減少によって媒介される）。 私たちはサンプルを各性別の分散していない初子に限定しました。なぜなら、彼らは同性の弟が離れることで恩恵を受ける可能性が最も高いと仮定しているからです。 最終的なデータセットには、1,282 人の男性と 1,083 人の女性が含まれていました。 以前の分析と同様に、生殖成功の結果（生殖の確率、生涯の繁殖力、および成人までの子孫の生存）にGLMMを当てはめました。 分散に関する以前のモデルでは、最も重要な決定要因は分散する親族の数ではなく、哲学的な親族の数であると予測されていました 16,49,77。 したがって、分散している同性の弟の数の代わりに、変数「哲学的な同性の弟の数」を含めました。 また、生涯を通じて離散する同性の年下の兄弟の割合に関する 4 レベルのカテゴリ変数 (0 ～ 25%、25 ～ 50%、50 ～ 75%、および 75 ～ 100%) を組み込みました。同性の弟妹の総数。 制御変数は兄弟の総数と家族 SES でした。 兄弟に関するすべての変数には、中心人物が 15 歳になった時点で生存していた兄弟のみが含まれ、中心化されて 10 で割られました。含まれるランダム項は、前の分析と同じ変数でした。 分散の直接的な適合結果に関するモデルと同様に、モデル平均化手法を使用し、4 つのモデルのセットを検討しました: (1) ランダム項のみを含むヌル モデル Null (2) ランダム項を含む制御モデル Control (3) 哲学的な同性の年下の兄弟の数、同性の分散している年下の兄弟の割合、および交絡変数からなる完全なモデル (4) 同性の年下の兄弟の数が含まれる完全なモデル-性別の若い兄弟も二次変数として適合されました。 サンプルサイズの制限により、ファミリー SES との相互作用についてはテストしませんでした。

分析に使用されたデータセットは、https://doi.org/10.5281/zenodo.7855118 で入手できます。

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この研究は NetResilience コンソーシアムの一部であり、フィンランド アカデミー戦略研究評議会 (助成金番号 345185 および 345183) (VL、AN)、Kone Foundation (VL)、CNRS (CF)、および ANR-Labex IAST によって資金提供されました。 (AN)。 資金提供者は、研究の設計、データの収集と分析、出版の決定や原稿の準備には何の役割もありませんでした。 人口統計データの収集については L. Iso-Iivari、K. Pokkinen、A. Siitonen、T. Verho、データ ファイルの管理については M.Lahdenperä、J.Pettay、I.Rickard、そして J.Bovet、B. Hatchwell と匿名の査読者 2 名に有益なコメントをいただきました。 著者らには利益相反はありません。 これはモンペリエ進化科学研究所の寄稿 ISEM no 2023 083 です。

トゥルク大学生物学部、トゥルク、フィンランド

アイーダ・ニッチュ & ヴィルピ・ルマー

トゥールーズ高等研究所、トゥールーズ大学 1 Capitole 1、Esplanade de l'Université、31080、Cedex 6、トゥールーズ、フランス

アイーダ・ニッチュ

シェフィールド大学動植物科学部、シェフィールド、S10 2TN、英国

アイーダ・ニッチュ

モンペリエ大学、モンペリエ、フランス

アイーダ・ニッチュ & シャーロット・フォーリー

進化科学研究所、国立科学研究センター、Place Eugène Bataillon、CC 065、34095、Montpellier Cedex 5、フランス

アイーダ・ニッチュ & シャーロット・フォーリー

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著者全員が研究を計画し、AN がデータ分析を実行して原稿を執筆しました。 著者全員が結果と原稿についてすべての段階で議論し、出版の最終承認を与えました。

アイーダ・ニッチュへの手紙。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Nitsch, A.、Faurie, C. & Lummaa, V. 人間における兄弟間の競争、分散、およびフィットネスの結果。 Sci Rep 13、7539 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-33700-3

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受信日: 2022 年 1 月 13 日

受理日: 2023 年 4 月 18 日

公開日: 2023 年 5 月 9 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-33700-3

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